Глава 4 эффективные раздражители

В своей книге "Прогулки по миру животных и миру людей" фон Икскюлль [2439] описал, как оплодотворенная самка клеща заползает на куст и устраивается в таком месте, откуда она может упасть прямо на спину пробегающему зверю. Она может месяцами оставаться на ветке, не реагируя на звуки, запахи и другие изменения вокруг до тех пор, пока не уловит специфический раздражитель, действующий как сигнал отцепиться от ветки. Этот раздражитель - запах масляной кислоты, продукта выделения кожных желез млекопитающих, который служит предупреждением о появлении "кровяного блюда". Из сотен раздражителей, на которые клещ мог бы отреагировать, он выбирает лишь этот единственный, "словно лакомка, выковыривающий изюминки из пирога",- пишет фон Икскюлль.

Подобный отбор раздражителей является составной частью любого поведения животного. В каждый данный момент органы чувств бомбардируются самыми разными формами физической энергии. На эту гамму раздражений животные реагируют избирательно: некоторые изменения энергии влияют на его поведение, другие - нет. Таким образом, очевидно, происходит своего рода отбор среди тех изменений энергии, которые воздействуют на животное. Кроме того, поскольку разные раздражения влияют на разные типы поведения, для каждого типа поведения, по-видимому, должен существовать оптимальный раздражитель или комплекс раздражителей; так, черви Tubifex служат раздражителем, побуждающим самца колюшки к еде, зеленые водоросли побуждают его к строительству, другой самец - к драке, а самка - к ухаживанию. Значение такого отбора подчеркивали многие исследователи [329, 1562, 2087, 2387, 2388]. В данной главе мы рассмотрим эксперименты, которые показывают, при каких условиях этот отбор происходит, какие изменения среды влияют на поведение животного и каковы оптимальные раздражители, вызывающие те или иные реакции.

Однако сначала мы должны рассмотреть смысл слов раздражитель, стимул, которые используются в работах по поведению в самых разных значениях, что иногда приводит к путанице [2457]. Эти понятия могут относиться к каким-то особенностям окружающей среды или к изменению этих особенностей; с другой стороны, они могут обозначать то, что вызывает наблюдаемую реакцию. Хотя называть раздражителями физические изменения, к которым животные, по имеющимся данным, нечувствительны, есть явное нарушение норм языка, из дальнейших глав мы увидим, что часто невозможно с абсолютной уверенностью утверждать, имеется реакция или нет. Изменение в окружающей среде может, например, влиять ва нервную систему, но не сказываться непосредственно на поведении; влияние этого изменения может быть различным в зависимости от состояния организма или от случайного сочетания других воздействий окружающей среды. Поэтому в нашей книге слова "стимул", "раздражитель" не обязательно подразумевают наличие явно выраженной реакции. Кроме того, мы всегда будем относить эти слова к физическим факторам, никогда не пользуясь ими для обозначения гипотетических явлений, постулируемых с целью объяснить изменения в поведении, как это часто бывает, например, когда применяют термин "внутренние стимулы"-