5.5. Выводы

1. Из разного рода раздражений, к которым чувствительны рецепторы животного, одни более, а другие менее эффективно влияют на поведение. Эффективность некоторых из них не связана со специфическими формами поведения и зависит от свойств сенсорно-перцептивных механизмов.

2. Исследования восприятия у человека показывают, что связь между физическими и субъективными параметрами стимула зависит от природы стимула. Кроме того, субъективная оценка "качества" (оттенок, яркость и т. п.) часто определяется не каким-то одним параметром стимула, а целой комбинацией физических характеристик. Обычно большинство стимулов действует не на одиночные рецептор-ные клетки, а на органы чувств: различные градиенты, соотношения и изменения структуры раздражения являются неотъемлемыми компонентами такой общей ситуации. В силу всего этого физические измерения раздражителей могут создать ложное представление об их потенциальной эффективности в отношении поведения.

3. Представители разных видов сильно различаются по своей способности к различению простых геометрических форм и по критериям такого различения.

4. Животные должны отличать движение изображения на сетчатке, вызываемое их собственным движением, от того, которое обусловлено движением окружающих объектов. Описана модель реаф-ферентации, позволяющая объяснить, каким образом это может осуществляться. Согласно этой модели, в системе происходит сравнение изменений стимула, которые должно было вызвать движение, с теми, которые произошли в действительности. Аналогичные механизмы, по-видимому, встречаются в других типах восприятия.

5. Рассмотрены физиологические данные, относящиеся к некоторым механизмам восприятия, особенно данные о избирательной реактивности зрительной системы.

Глава 6 избирательная реакция на раздражение. Специфичность раздражителя в отношении реакции или физиологического состояния

В гл. 5 мы рассмотрели некоторые примеры влияния сенсорно-перцептивного аппарата на эффективность раздражителя в управлении поведением. Однако некоторые признаки раздражителей эффективны только для определенных форм поведения; в других случаях они теряют свое значение. Так, мы уже видели, что у самца трехиглой колюшки модель с красным брюшком особенно эффективно вызывает атаку, а модель с раздутым брюшком- ухаживание. Эффективность этих признаков, по-видимому, зависит от механизмов, отличающихся большей избирательностью, чем общие сенсорно-перцептивные механизмы, и в известной степени обладающих способностью вызывать специфичный ответ. Другой пример избирательности приведен на puc. 46: здесь показана зависимость между цветом моделей и эффективностью, с которой они вызывают пищевое и брачное поведение у самца бабочки-бархатницы (Eumenis semele). Цвет модели сильно влияет на пищевое поведение и мало влияет на брачное. Таким образом, эффективность данных цветов специфична для реакции [2405] (см. также [477]).

Здесь необходимо сделать терминологическое уточнение. Действие раздражителя, эффективность которого отличается специфичностью в отношении реакции, обычно связано с определенным физиологическим состоянием животного. Когда животное находится в соответствующем состоянии, вероятность его реакции на рассматриваемый раздражитель максимальна. Таким образом, если данный раздражитель специфичен в отношении реакции, то реактивность организма специфична в отношении данного раздражителя.

Часто только на основании природы эффективных раздражителей, даже не проводя сравнительного исследования разных реакций данного животного, можно с уверенностью говорить об участии какого-то особого механизма помимо общих сенсорно-перцептивных. Так, Марлер [1655] считает, что результаты, полученные при исследовании раздражителей, вызывающих брачное поведение у самцов пауков-скакунов [611], трудно объяснить, не опираясь на концепцию механизма специфичных реакций для отбора раздражителей: "Самую сильную реакцию вызывали модели определенного размера и ориентации, состоящие из головогрудного и брюшного отделов, имеющие соответствующим образом расположенные конечности определенного размера, а также видовой черно-белый рисунок на "брюшке". Вне сезона размножения эта реакция исчезала, и все модели вызывали в зависимости от своего размера либо реакцию схватывания добычи, либо бегство" [1655].

Практически даже при довольно поверхностном знакомстве с поведением животных легко обнаруживается наличие механизма, обеспечивающего отбор раздражителей, вызывающих специфичную реакцию. Так, почти у всех видов отмечается характерная реакция не только на многие объекты окружающей среды, но и на сигналы от особей того же вида. Поскольку эти объекты и сигналы вызывают вполне определенные реакции, они должны обладать признаками, специфичными для вызываемого ответа (гл. 4).