6.2. Образ "искомого" и "ожидание вознаграждения"

Во многих экспериментах, о которых шла речь, мы имели дело с раздражителями, эффективными для всех особей данного вида. Теперь мы рассмотрим случаи, когда раздражители эффективны только для отдельных особей. В таких случаях эффективность раздражителя есть следствие предварительного обучения.

Часто мы не замечаем предметов у себя "под носом", если ищем предмет того же назначения, но выглядящий по-другому. Фон Икскюлль, например, описывает случай, когда он не заметил на обеденном столе стеклянного графина, ожидая увидеть глиняный кувшин. Он объясняет это тем, что "образ искомого" (search Image) кувшина "не сливался" с видом графина.

Фон Икскюлль сообщает, что голодная жаба, которую раньше кормили только дождевыми червями, будет бросаться на предметы, похожие на червяка, а жаба, получавшая пауков, будет хватать муравьев и кусочки мха. При исследовании реакции соек и зябликов на гусениц пядениц, внешне очень похожих на сучок, было обнаружено, что если птица однажды нашла такую гусеницу, то она потом какое-то время будет реагировать на все похожие веточки и сучки ([2076], см. также [246]). Эти случаи можно также рассматривать как примеры генерализации. (Эти работы подробно описаны в книге Н. Тинбергена "Осы, пчелы, люди", изд-во "Мир", М., 1972.)

В посмертной статье Л. Тинберген [2382] использовал понятие "образа искомого" в более точном смысле, опираясь на результаты своего исследования охотничьего поведения синиц (Parus spp.). Он утверждал, что доля определенного вида насекомых в составе пищи птиц может быть рассчитана на основании вероятности нахождения птицей этой добычи и, следовательно, на основании данных о плотности распределения добычи. Полевые наблюдения за охотой синиц на перепончатокрылых насекомых Acantholyda nemoralis показали, что при низких (и высоких) плотностях доля поедаемых насекомых оказывается ниже ожидаемой. Относительно малую добычу при низкой плотности насекомых Тинберген объяснил тем, что птицы не имели достаточного опыта в добывании этих насекомых. При увеличении плотности птицы обучаются искать их более эффективно, и доля изъятия сразу же приближается к ожидаемой. Исходя из этого он высказал мысль, что установление "специфического образа искомого" происходит только при критических величинах плотности жертв и что для сохранения этого образа необходима определенная частота встреч (см. также [1105-1107, 1778, 2401]).

Джибб [792] изучал охоту синиц на личинок насекомых, пере-зимовывающих внутри созревающих сосновых шишек. Птицы находят своих жертв, простукивая шишки и затем выдалбливая их. Джибб нашел, что синицы очень мало охотились при низкой плотности личинок, тогда как с увеличением плотности охота резко усиливалась. Это позволяет предположить, что и здесь устанавливается нечто вроде "специфического образа искомого". Кроме того, процент личинок, добываемых в районах с очень высокой плотностью, был ниже, чем можно было ожидать, исходя из данных по районам с менее высокой плотностью. Синицы ищут пищу, непрерывно передвигаясь с ветки на ветку и с дерева на дерево. Джибб объяснил неожиданно низкий уровень добычи при очень высоких плотностях жертв тем, что птицы уже знают, какой добычи следует ожидать в данной области, и ослабляют поиск, когда из шишек уже добыто ожидаемое число личинок. (Это можно определить по расклеванным шишкам.) Более прямые данные, подтверждающие это предположение, представляли бы большой интерес.

В этих полевых наблюдениях понятие специфического образа искомого использовалось для того, чтобы подчеркнуть, что организм проявляет реактивность к особому типу стимуляции и типам стимуляции, сходным с ним. Однако здесь имеется в виду не простая генерализация, поскольку предполагается, что животное не реагирует на другие раздражители, определяемые остальными источниками пищи, которые в другое время могли бы вызвать такую же реакцию. Кроме того, есть данные, по крайней мере для людей, что возможен отбор группы раздражителей, имеющих мало общего в смысле физических особенностей. Если бы фон Икскюлль искал "что-нибудь, в чем можно держать воду", то, наверное, он нашел бы графин быстрее.

Толмен использовал понятие "ожидания вознаграждения" примерно в том же смысле. Если подпустить обезьяну к двум коробкам, предварительно показав ей, что под одной из них спрятано что-нибудь съедобное, то она вполне способна сделать правильный выбор. Если на глазах у обезьяны под одной из коробок спрятать банан, а затем незаметно заменить банан чем-нибудь менее вкусным, например листом салата, то обезьяна может отбросить салат и явно продолжать поиски банана [2407]. Подобные же результаты были получены с крысами и шимпанзе [472].

Относительно этих концепций можно, конечно, высказать некоторые возражения, которые уже приводились в отношении врожденного разрешающего механизма. И в самом деле, понятие "образа искомого" очень близко первоначальному понятию "das angeborene ausl?sende Schema", из которого и возник термин "врожденный разрешающий механизм" [2122]. Кроме того, здесь имеется еще одна трудность, о которой мы не упоминали. Описанные выше концепции подразумевают, что постулируемые механизмы существуют и в отсутствие активирующих их стимулов, тогда как нам известно лишь то, что происходит после предъявления раздражителей. Те, кто считает, что законно и даже желательно использовать наш собственный опыт для интерпретации поведения животных, легко согласятся с утверждением, что животное может иметь "образ искомого" для раздражителей, отсутствующих в данный момент. Однако можно и не выходить за пределы доступных нам фактов, которые говорят о том, что животные избирательно реагируют на конкретные конфигурации раздражителей, эффективность которых может определяться соответствующим предварительным опытом животного.

6.3. ИЗБИРАТЕЛЬНОЕ ВНИМАНИЕ И ПРЕДПОЛАГАЕМЫЙ ЦЕНТРИФУГАЛЬНЫЙ КОНТРОЛЬ АФФЕРЕНТНЫХ ПУТЕЙ

Термин "избирательное внимание" обычно означает ограничение реактивности, так что некоторые раздражители в течение значительного периода времени управляют поведением, исключая при этом действие других одновременно предъявляемых раздражителей. Подобно таким категориям, как "врожденный разрешающий механизм" и "образ искомого", понятие избирательного внимания применяется тогда, когда предполагается специфичность реактивности, контролируемая внутренним состоянием. Хотя термин "образ искомого" обычно использовался для тех раздражителей, которые в данный момент отсутствуют, все эти понятия широко перекрываются.

Как указывает Террес [2344], концепции, связанные с "вниманием" или, точнее, с "отсутствием внимания", обычно применялись психологами для объяснения тех случаев, когда раздражитель не влияет на реакцию, хотя этого можно было ожидать. Например, Халл [1185] объяснял некоторые случаи утраты корреляции между стимулом и реакцией так называемой "осцилляцией поведения" ("behavioural oscillation") - этот процесс, как предполагают, лежит в основе многих феноменов, рассматриваемых в связи с проблемой внимания. Спенс [2255] в подобном же смысле использовал термин "акт воздействия на рецептор" ("receptor-exposure act") - термин, позволяющий связать измеряемый стимул с измеряемой реакцией без необходимости включать в рассмотрение природу промежуточного механизма. Однако термин Спенса, подобно "реакциям наблюдения" ("observing responses") других авторов (см., например, [2673]), явно подразумевает промежуточные стадии в поведении.

Периферическая настройка органов чувств, в результате которой они становятся особенно чувствительными к определенному типу раздражителей, играет большую роль в феноменах, рассматриваемых при изучении избирательного внимания. Например, прислушиваясь к звуку, мы поворачиваем голову, и одновременно соответствующая мышца (m. tensor tympani) натягивает барабанную перепонку. Когда мы фиксируем внимание на зрительных раздражителях, периферическая подстройка более сложна. Она включает [11371:

1) конвергенцию глаз, при которой изображение попадает не только на наиболее чувствительную часть глаза, но также на корреспондирующие участки обеих сетчаток глаз; у кошек это приводит к тому, что сигналы, поступающие от обоих глаз, суммируются в группе нейронов в стриарной коре [1166];

2) фокусировку хрусталика, благодаря которой на сетчатку передается резкое изображение;

3) изменение диаметра зрачка, регулирующее количество света, попадающего на сетчатку;

4) движения глаз, в результате которых в процесс восприятия вовлекаются различные части сетчатки и таким образом поддерживается активность зрительных путей.

Точная природа этих периферических подстроек различна у разных животных и в разных органах чувств, однако ясно, что рецепторы - это не просто пассивные передатчики стимуляции, которая на них воздействует, но что в них происходят изменения реактивности. У позвоночных большинство сенсорных органов связано с симпатической иннервацией, и по крайней мере в одном случае (осязательные рецепторы лягушки) доказано, что стимуляция симпатической системы влияет на чувствительность этих органов [1555, 2432].

Как мы видели, избирательное внимание к тем или иным раздражителям и специфичность ответов на них не могут быть обусловлены только общими сенсорно-перцептивными механизмами - избирательность должна регулироваться процессами, связанными с мо-тивационным состоянием. Имеются также убедительные свидетельства того, что в основе избирательного внимания у человека лежат не только периферические процессы. Отчасти это вытекает из экспериментов, в которых испытуемым предлагается произвести выбор из двух или нескольких комбинаций раздражителей, предъявляемых одновременно [329].

1. Если испытуемому задают вопросы одновременно два разных голоса и указание, какой голос ему следует слушать, он получил перед тестом, то он затем отвечает на вопросы гораздо лучше, чем в том случае, когда инструкции даны после того, как он услышал вопросы. Поскольку отсев ненужной информации зависит от опыта, здесь вряд ли можно говорить о связи с периферическим маскирующим механизмом [328].

2. Вероятность восприятия двух сообщений, получаемых одновременно, больше зависит от количества информации (в техническом смысле), которое они содержат, чем от их физических характеристик. Легче принять одновременно два сообщения, содержащих мало информации, чем два сообщения, содержащих много информации [1946] (см. также [329]).

3. Если два сообщения, сделанные одним и тем же голосом, записаны на одной магнитофонной ленте, то слушатель может разделить эти сообщения благодаря тому, что он знает, с какой вероятностью следуют обычно друг за другом в человеческой речи слова и фразы. Ясно, что этот процесс осуществляется не на уровне рецепторов [431].

4. Слова, имеющие особый смысл для испытуемого, например его имя, будут легче извлекаться из шума, чем слова, не имеющие такого значения [1158].

В экспериментах с прослушиванием отбор информации не является абсолютным. Черри [431] просил испытуемых сразу же повторять слова, которые они слышали одним ухом, и не обращать внимания на слова, которые они слышали другим. Если голос, звучавший во втором ухе, изменялся во время эксперимента (например, вместо мужского голоса начинал говорить женский или наоборот), то испытуемый запоминал это (см. также [331, 332]), что также говорит о наличии центрального отбора.

Рассмотрим механизм этих центральных процессов фильтрации. Многие авторы (см., например, [11, 1133]) высказывали мысль, что центральный отбор информации может быть обусловлен центрифу-гальными влияниями, контролирующими активность в сенсорных путях. Хотя центрифугальные волокна, несомненно, имеются по крайней мере в некоторых сенсорных путях (см., например, [758, 842]), данные, которые, как казалось раньше, говорят в пользу их участия в процессах избирательного внимания, были подвергнуты сомнению. Учитывая, что эта проблема вызывает широкий интерес, стоит кратко рассмотреть эти данные, а также основные спорные моменты.

С одной стороны, имеются многочисленные данные, показывающие, что центрифугальные волокна могут контролировать сенсорный поток импульсов. Так, мы уже видели, что мышечные веретена млекопитающих содержат интрафузальное мышечное волокно, которое имеет свой собственный двигательный контроль через у-эфференты, идущие в составе небольшого вентрального корешка. Таким образом, разряд веретена определяется как состоянием скелетной мышцы, так и частотой разряда у-эфферентов (см. разд. 3.4. и puc. 14). Из этого вытекает, что при любой данной длине мышцы в афферентном волокне веретена могут иметь место разряды разной частоты в зависимости от активности у-эфферентов, которая в свою очередь регулируется центрально, поскольку, как показали Гранит и Каада [843], у-эфферентная активность облегчается при стимуляции ретикулярной системы.

Вход с периферических экстерорецепторов, подобно входу с мышечных веретен, может модифицироваться центрально. Например, Хэгбарт и Керр [894] показали, что центральная стимуляция изменяет залпы импульсов в спинном мозге, вызываемые стимуляцией дорсального корешка (см. также [8931), а Галамбос [7581 нашел, что центрифугальные импульсы, идущие по оливо-кохлеариому пучку, могут подавлять активность слухового нерва кошек (см., например, [561, 564]). Жуве и Десме [12811 обнаружили, что стимуляция ретикулярной системы в некоторых точках ослабляет вызванные потенциалы в кохлеарном ядре даже у животных, у которых мышцы парализованы веществом, блокирующим нервно-мышечную передачу [563]. Все эти исследования говорят о наличии центрифугально-го контроля сенсорного входа, но, конечно, не обязательно доказывают, что этот контроль участвует в процессе избирательного внимания в интактном организме [1550].

Относительно слуховой системы высказывалось предположение, что электрический ответ, вызываемый звуком в целом ряде структур мозга, в том числе в кохлеарном ядре, изменяется, когда внимание животного переключается от слуховой к зрительной модальности. Так, изменения электрического потенциала в кохлеарном ядре, вызываемые звуковыми щелчками у ненаркотизированных кошек, уменьшались, когда кошке показывали мышь [759, 1015, 1017]. Кроме того, сообщалось, что амплитуда реакций, вызываемых светом в зрительной коре, латеральном коленчатом теле и зрительном тракте, уменьшается, когда внимание животных привлечено какими-либо незрительными раздражителями. Результаты таких экспериментов объясняли тем, что, когда животное сосредоточивает внимание на раздражителях какой-то определенной модальности, происходит ограничение приема всей остальной сенсорной информации в периферических отделах.

Другие авторы не всегда могли согласиться с тем, что избирательный контроль сенсорного входа происходит на периферии. Например, Жуве и Лапра [12821 сообщили, что при вспышках света вызванные потенциалы в зрительной радиации усиливаются, когда испытуемые следят за этими вспышками. Однако ван Хоф с сотр. [1094), которые использовали количественные методы для оценки величины вызванного потенциала, нашли, что такое повышение отмечалось только у одного из пятнадцати испытуемых.

Высказывалось мнение [1137], что даже в тех случаях, когда изменения в величине вызванного потенциала удалось доказать экспериментально, давать однозначную интерпретацию этих изменений все же преждевременно. Многие из них можно просто объяснить изменением ориентации сенсорного органа или какими-либо другими периферическими изменениями. Например, Галамбос [760] показал, что у кошек, внимание которых направлено на зрительные, слуховые или другие сигналы, не отмечается никаких достоверных изменений в активности слухового нерва, если у них перерезаны слуховые мышцы. Наке [1839] обнаружил, что в зрительной системе изменения в диаметре зрачка оказывают сильное влияние на вызванный потенциал, регистрируемый в зрительном тракте и в латеральном коленчатом теле; таким образом, изменения вызванного потенциала могут быть обусловлены изменениями зрачка как под влиянием страха, так и при конвергенции глаз. Амплитуда вызванного потенциала в зрительной коре меньше зависит от диаметра зрачка, но она изменяется, когда животное осматривает окружающие объекты. При этом амплитуда потенциалов, вызванных вспышками света, меньше, чем в том случае, когда животное неподвижно сидит и не осматривается вокруг. Таким образом, если звук вызывает зрительное поисковое поведение, то вызванный потенциал на вспышку света уменьшается. Если тон перестал вызывать зрительный поиск, то вызванный потенциал не падает ниже уровня в контроле [1134]. Кроме того, связь между величиной вызванного потенциала и действительным сенсорным потоком импульсов весьма непроста. Вызванные потенциалы нельзя использовать как однозначный показатель центральных эффектов периферической стимуляции (см. разд. 5.4).

Все эти факторы следует принять во внимание при интерпретации результатов работы Эрнандес-Пеона и его сотрудников [1015, 1017 и др]. Не все изменения величины вызванного потенциала в сенсорных путях следует связывать с избирательным вниманием. Кроме того, нет данных, которые могли бы однозначно подтвердить, что уменьшение величины вызванного потенциала в этих путях указывает на избирательное блокирование сигналов, которые оставляются без внимания.

Вне сенсорных путей (например, в каких-либо участках коры) величина вызванного потенциала, видимо, зависит от того, фиксирует ли испытуемый свое внимание на стимуле, вызывающем реакцию [426]. Нервные механизмы, лежащие в основе этой зависимости, пока неясны, поскольку неясны и механизмы возникновения самого потенциала.

Изучение одиночных клеток в афферентных путях показало, что на некоторые из них небольшое влияние оказывает активность в ге-теромодальном пути. Хорн [1136] регистрировал активность одиночных клеток в зрительной коре кошек, предъявляя им зрительные (вспышки) и соместетические (слабое раздражение кожи электрическим током) раздражители. Многие из исследованных клеток реагировали на оба раздражителя, причем в некоторых случаях оба раздражителя оказывали одинаковое влияние, повышая или понижая частоту разряда, тогда как в других это влияние было противоположным. Когда раздражители предъявляли вместе, ответ клетки всегда отличался от ответа на каждый из раздражителей в отдельности. Хорн ссылается на целый ряд исследований, в которых обнаружен сходный эффект (см., например, [18]), и приводит данные об участии в нем ретикулярной системы. Если какой-нибудь раздражитель наряду с тем, что он вызывает специфичный ответ в соответствующем пути, оказывает также (через ретикулярную систему) диффузное влияние на кору, то это должно привести к увеличению шума и может маскировать характерную последовательность разрядов во всех путях. Однако этот эффект (если он имеется), по-видимому, невелик. Хотя с его помощью можно объяснить наблюдение, что предъявление одного раздражителя влияет на вероятность выявления другого (см. также [2644]), этого, видимо, недостаточно для объяснения того, как происходит отсев информации в процессе избирательного внимания.

С другой стороны, предположение [821, 1140], что центрифугальное влияние на сенсорный поток импульсов может усилить сенсорный контраст и, следовательно, улучшить отношение сигнал/ шум, недавно получило экспериментальное подтверждение. Согласно данным Дьюсона [581], уменьшение амплитуды потенциала действия слухового нерва (VIII пара), вызываемого звуковыми щелчками при стимуляции оливо-кохлеарного пучка, неаддитивно суммировалось с изменением, вызванным широкополосным шумом, когда шум и щелчки предъявлялись одновременно. Исходя из этого, Дьюсон высказал мысль, что функция оливо-кохлеарного пучка заключается в уменьшении отношения сигнал/шум на уровне улитки. Эту точку зрения подтверждают его данные о том, что после перерезки оливо-кохлеарного пучка обезьяны перестают различать среди шума звуки человеческой речи, тогда как в отсутствие шума эта способность сохраняется [582].

Однако не все феномены избирательного внимания можно объяснить с помощью гипотезы о подстройке органов чувств и шуме в сенсорных путях. Нет никаких физиологических подтверждений блокирования в сенсорных путях сигналов, не привлекающих внимания, а данные изучения поведения говорят о том, что отбор может определяться довольно сложными факторами (см. разд. 6.2 и 6.3). У людей отсев информации имеет неслучайный характер; фильтр может быть настроен так, что будет отсеивать сигналы не только по их физическим параметрам (например, интенсивности, частоте, направлению), но и по другим критериям (например, отделять буквы от чисел). Участвующие в этом процессе физиологические механизмы пока еще совершенно неизвестны.

Сложность проблемы становится очевидной, если принять во внимание число возможных комбинаций раздражителей, за которыми животное или человек могут избирательно следить или на которые они могут дифференцированно реагировать. Ясно, что нервная система различает громадное число возможных конфигураций раздражителей. Проблема еще более усложняется, если учесть число ситуаций, которые животное (и тем более человек) потенциально могли бы различить. Трудно представить себе, что для каждого распознаваемого объекта существует отдельный механизм [24451, не говоря уже о механизмах для тех объектов, которые животное могло бы распознавать [133].

Барлоу [133] предложил частичное решение этой проблемы. Он предположил, что большинство сенсорных сообщений содержит значительную избыточную информацию и может быть переведено в сжатую форму до начала распознавания. Это сжатие может состоять в обратимом кодировании информации в дополнение к необратимой фильтрации, которую мы рассматривали. Если избыточность сообщения снижается по стадиям, то сложность всей обработки значительно уменьшается.

Сжатие сенсорных сообщений путем устранения избыточности включает как раз те факторы, с помощью которых распознается сообщение, и, таким образом, оно составляет стадию в распознавании сообщения. Так, упорядоченные рисунки, составленные из мелких пятен на экране, мы будем распознавать легко, а случайные сочетания - с трудом. Здесь лежит возможный подход к решению вопроса о том, почему некоторые типы раздражителей более заметны, чем другие (стр. 92).

В качестве примеров механизмов, уменьшающих избыточность на сенсорно-перцептивном уровне, Барлоу рассматривает сенсорную адаптацию и латеральное торможение, а также клетки - детекторы движения (см. разд. 5.4). Таким образом, он считает, что выявление изменений в стимуляции и детекция краев и движения благодаря работе этих механизмов являются чуть ли не побочным эффектом, тогда как основная функция этих механизмов - устранение избыточной информации. В случае латерального торможения имеются достоверные данные, согласно которым существование этого механизма связано с наличием на входе той самой избыточности, которая устраняется. Так, латеральное торможение отсутствует в сетчатке, адаптированной к темноте, однако оно имеется при однородном фоне освещенности; следовательно, этот эффект, вероятно, возникает как следствие коррелированной активности многих рецепторных клеток [135]. Сравнимые механизмы могли бы существовать на более высоких уровнях нервной системы для выявления специфических форм избыточной информации в окружающей среде, так что возникают новые возможности для различения. Барлоу высказал мысль, что постоянные свойства раздражителей обусловливают особые типы избыточности в сенсорных сообщениях и нервная система начинает активно видоизменять их код, чтобы устранить эту избыточность. Скорость, с которой происходит это изменение кода, конечно, различна на разных уровнях; так, иллюзии восприятия могут длиться секунды, а последствия ношения инвертирующих очков - несколько дней. В дальнейшем мы проанализируем связь между концепцией Барлоу, согласно которой нервная система сама коррелирует свою активность для устранения избыточности сенсорного сообщения, моделями компараторных элементов фон Хольста - Тойбера - Хелда (разд. 5.3, а также гл. 20) и моделью привыкания ориентировочного рефлекса по Е. Н. Соколову (см. далее).