Некоторые примеры дифференциальной реактивности Видоспецифичные реакции на отдельные признаки естественных объектов

Вид	Реакция	Главные признаки	Второстепенные признаки	Источник данных
Тутовый шелкопряд	Приближение самца к самке	Специфический запах самки	Другие запахи Зрительные раздражители	[384]
Жук-плавунец (Dytiscus)	Схватывание добычи	Химические и тактильные раздражители	То же	[2388]
Бабочка-бархатница (Eumenis semele)	Брачный полет самца	Темная окраска Характер движения Расстояние	Форма	[2405]
Бабочка-перламутровка (Argynnis paphia)	То же	Цвет Частота мельканий Размер	Черный рисунок Форма	[1630]
Богомол	Схватывание добычи	Расстояние Характер движения	Размер, форма, направление, цвет, запах	[2013]
Рабочие особи медоносной пчелы	Выпрашивание пищи Специфический запах от головы	Тактильное раздражение от усиков	Тело Окраска и форма головы	[742]
Рабочие особи медоносной пчелы	"Укус"	Темный цвет запах пчелиного яда запах человеческого пота движение	Общий запах пчелы	[743]
Лосось (Salmo alpinus)	Атака Выбор места для гнезда	Красный цвет Зрительные раздражители от гравия	Размер, форма Тактильные раздражи тели от гравия	[678]
Этеостома (Etheostoma blennioides)	Откладка икры	Структура дна	Запах Цвет	[2633]
Цихлида (Apistogramma sp.)	Приближение мальков к родителю	Движение	Цвет Форма Размер	[1414] (см. также [1420])
Индейка	Бегство от летящего хищника	Отношение скорости и размера	Форма	[1818, 2121]
Курица	Защита цыплят матерью	Тревожный призыв	Зрительные раздражи тели	[365]
Курица	Садка	Приседание	Вторичные половые признаки	[408, 710]
Euphagus cyanocephalus	Поведение самца при спаривании	Поза Голова или хвост (или и то и другое) подняты Цвет передней части тела	Цвет глаз Цвет задней части тела Крылья	[1159]
Снегирь (Pyrrhula pyrrhula)	Реакция тревоги	Зрительные раздражители Выпуклая поверхность Окрашенная поверхность	Специфические очертания хищника	[1401]
Серебристая чайка	Закатывание яиц	Пятнистость, размер, цвет	Форма	[102, 103]
Белая мышь	Возвращение в гнездо детенышей неопытной самкой	Крики детенышей	Зрительные и обонятельные раздражения от детенышей	[1864]

Поскольку обычно бывает важно соотношение признаков раздражителя, лишь в очень немногих случаях сигнальные раздражители удается распределить по единой физической шкале. Так, в опытах Тинбергена, исследовавшего раздражители, вызывающие агрессивные реакции у самцов колюшки, красное пятно оказалось более эффективным, когда оно было расположено на нижней стороне модели, чем на верхней (см. также Берендс [101]). Еще более интересный случай - реакция бегства у индеек при виде летящего хищника. Лоренц и Тинберген обнаружили, что эта реакция может быть вызвана с помощью довольно простой движущейся модели, показанной на puc. 19. У птиц, которые прежде жили на воле и привыкли к другим птицам данной местности, эта модель вызывала реакцию бегства, если ее перемещали коротким концом вперед ("модель ястреба"), и не вызывала реакции, если двигалась в обратную сторону ("модель гуся") [2387]. Впрочем, случай этот спорен, и поэтому мы лишь отметим, что здесь мы имеем дело с различной реактивностью к двум моделям. Более подробно мы рассмотрим этот вопрос ниже (см. разд. 21.4).

Тинберген и Куенен [2404] исследовали раздражители, заставляющие птенцов дрозда (Turdus merula) раскрывать клюв и вытягивать шею (gaping response). Здесь перед нами еще один пример важной роли именно соотношения признаков раздражителя. Реакция птенцов (примерно через восемь дней после вылупления) вызывается и направляется зрительными раздражителями; птенец вытягивает раскрытый клюв по направлению к голове родителя. Когда птенцам предъявляли модели, изображенные на puc. 20, они вытягивали шею к меньшей "голове" меньшей модели и к большей "голове" большей модели. Таким образом, в данном случае важен, по-видимому, не абсолютный размер объекта, служащего раздражителем, а его относительный размер по сравнению со всей моделью.

Трудности в выявлении эффективных признаков возникают не только в связи с важной ролью соотношения признаков в определении реакции. Позже (см. разд. 5.1) мы увидим, что организм может реагировать на переменные величины как первого, так и более высоких порядков, на градиенты физических переменных и на скорости изменения этих градиентов. В тех случаях, когда значение имеет соотношние признаков или особенности более высокого порядка, попытка выделить простые физические переменные сложного раздражителя часто составляет лишь первый шаг. В связи с трудностями в определении важных особенностей раздражителя следует помнить, что выделяемые экспериментатором "характерные признаки" для животного могут быть несущественными.

Здесь необходимо подчеркнуть еще три узловых момента, касающихся методологии проведения подобных экспериментов. Во-первых, интенсивность реакции на любой раздражитель изменяется в зависимости от внутреннего состояния реагирующих животных. Самец колюшки ведет себя агрессивно только в определенное время года и лишь тогда, когда находится на собственной территории. Даже в это время его готовность к агрессивным действиям различна в зависимости от стадии цикла размножения. Меняется не только интенсивность реакции на определенный раздражитель, но и различие в силе реакций на два раздражителя. Зимой ни одна модель, показанная на puc. 16, не вызывает реакции атаки, но когда самец находится в состоянии наивысшей агрессивности, все эти модели вызывают немедленную и максимальную реакцию. Искусство экспериментатора заключается в выборе животных, находящихся в промежуточном состоянии, когда различия в действии моделей проявятся наиболее полно. Кроме того, эксперимент следует строить с таким расчетом, чтобы уравнять воздействия предшествующих тестов на разные группы испытуемых. В опытах с людьми такие воздействия могут оказаться очень важными [2542] и сложными [1003]; это справедливо и для животных (гл. 13).

Далее, необходима максимальная осторожность в определении различий между двумя сложными раздражителями, один из которых оказался более эффективным, чем другой. Различие, совершенно очевидное для экспериментатора, может не иметь значения для животного.

Третье замечание касается различения раздражителей, вызывающих реакцию и направляющих ее. Если раздражители предъявляются последовательно, то при этом вскрываются в основном те их особенности, которые вызывают реакцию. В то же время при предъявлении пар моделей можно выявить относительную направляющую роль двух раздражителей. В тех случаях, когда инициирование и определение направления реакции зависят от разных признаков раздражителя, следует особенно внимательно анализировать характер теста [734, 2405].

Определив в подобных экспериментах признаки объекта, важные для данной реакции, можно построить модель, в которой те или иные из этих признаков будут усилены по сравнению с естественными, и получить "сверхнормальный" раздражитель. Так, у кулика-сороки (Haematopus ostralegus) реакцию закатывания яиц легче вызвать с помощью яйца в несколько раз крупнее нормального, чем с помощью обыкновенного яйца [2387]. У только что вылупившегося птенца серебристой чайки реакцию выпрашивания гораздо легче вызвать предъявлением красной вязальной спицы с тремя белыми полосками возле кончика, чем объемной гипсовой модели головы. В данном случае в модели скомбинированы в утрированном вдде именно те особенности естественного раздражителя (контрастная красно-белая граница и другие, перечисленные в начале раздела), которые важны для вызывания реакции [2390].

В рассмотренных примерах сигнальные раздражители, важные для определенной реакции, примерно одинаковы для всех представителей вида. Все самцы колюшки на своей территории агрессивно реагируют на модели с красным брюшком. Все недавно вылупившиеся птенцы серебристой чайки клюют модели, имеющие особенности, перечисленные на стр. 69-70. В самом деле, почти во всех этих экспериментах большому числу особей последовательно предъявляли те или иные модели и определяли, какая модель вызывает наиболее интенсивную реакцию. Этот метод может дать сведения о признаках раздражителя, одинаково эффективных для всех представителей данной популяции, и четкие результаты можно получить лишь в том случае, если особи, составляющие эту популяцию, ведут себя сходным образом. В большинстве экспериментов, рассматривавшихся до сих пор, такое сходство было очевидно, так как различия в жизненном опыте у особей, составляющих подопытную группу, мало сказывались на реактивности в отношении специфических признаков раздражителя.

Такой экспериментальный подход привел к ошибочной точке зрения, что избирательность реактивности характерна только для видоспецифичных реакций [2388]. В тех случаях, когда разные особи реагируют на различные свойства целого объекта, но данные по разным особям сгруппированы вместе, отбор различных признаков раздражителя выявить не удается, но тем не менее он происходит. Например, Конорски [1388] показал, что при решении задач на различение собаки не используют всю информацию, содержащуюся в предъявленных раздражителях, а отбирают только часть ее, отбрасывая остальное. Другие примеры индивидуальной избирательности в отношении раздражителей приведены в гл. 6 и 21. Мы увидим, что отбор сигналов зависит от ряда факторов, в частности от характера задачи и от предварительного индивидуального опыта.

В тех случаях, когда на реакцию влияет несколько признаков в разных сенсорных модальностях или когда несколько разных признаков действуют в одной модальности, они могут дополнять друг друга. Например, действия самца бабочки-бархатницы (см. также стр. 93) зависят от характера движения предъявляемой модели, имитирующей самку, от интенсивности ее темной окраски и от расстояния. Отсутствие любого из этих признаков может быть компенсировано усилением другого: светлая модель вблизи столь же эффективна, как темная модель на расстоянии. Это явление положено в основу правила суммации раздражений [1564, 2179, 2180], или гетерогенной суммации [2388], которое иногда справедливо (качественно) для индивидуально выработанных условных реакций, точно так же как и для видоспецифичных [108]. Согласно этому правилу в его крайнем выражении, общее число реакций, вызываемых отдельными элементами сложного раздражителя, предъявляемыми последовательно, равно числу реакций, вызываемых ситуацией в целом. Это явно противоречит основному положению гештальт-психологии, а именно что целое является чем-то большим, нежели сумма его частей (см., например, Коффка [1373]). Клопфер [1363] высказал мысль, что эти два принципа действуют на разных уровнях: правило гетерогенной суммации справедливо для животных, стоящих на низших уровнях организации, а гештальт-принцип - для высокоразвитых организмов.

Здесь имеет также значение онтогенез, поскольку приложимость правила гетерогенной суммации зависит от возраста организма: чем возраст больше, тем менее адекватным оказывается это правило. Эксперимент, подтверждающий это, был описан Бауэром [306]. Грудных детей научили поворачивать голову при предъявлении раздражителя, показанного на puc. 21 (вверху слева). Для подкрепления реакции с ребенком играли в "ку-ку" (по 15 с). После того как реакция была выработана, экспериментатор оценивал генерализацию, предъявляя в течение пятнадцатисекундных периодов условный раздражитель (puc. 21, вверху слева) и его элементы (остальные фигуры на puc. 21). Это длилось до тех пор, пока не происходило полное угашение реакции. Как показано на puc. 22, в опытах с 8- и 12-недель-ными детьми правило гетерогенной суммации подтверждается удивительно точно, но у 16- и 20-недельных детей вся фигура вызывала больше реакций, чем общее число реакций, вызываемых ее частями. Во втором эксперименте детей обучали реагировать на части фигуры, а затем проверяли их реакции на целую фигуру и на ее части, так же как и в предыдущем эксперименте. Вновь оказалось, что у 10-не-дельных детей разница очень незначительна, но у 20-недельных детей число реакций на целый раздражитель было меньше, чем средняя сумма реакций на предъявление частей. Бауэр объясняет эти результаты тем, что с возрастом увеличивается скорость извлечения информации и, кроме того, возрастает число предметов, за которыми ребенок может одновременно следить.