4.1. Избирательная реактивность

Для оценки влияния какого-либо физического фактора на данную форму поведения обычно сравнивают реакции животного в двух ситуациях, различающихся по этому фактору: если реакции различны, значит, данный фактор существен. Конечно, термин "реакции" здесь намеренно используется в широком смысле. Всегда необходимо выбрать для измерения одну или несколько характеристик, например частоту, латентный период или интенсивность. Они могут не иметь тесной связи между собой, и поэтому целесообразно использовать несколько характеристик, чтобы оценить влияние раздражителя (см. разд. 8.1).

Практически мы часто начинаем со сравнения естественных ситуаций, влияющих или не влияющих на данную реакцию; это позволяет нам сделать предположение о природе эффективных раздражителей. Так, основываясь на ваблдодении, что бабочка-капустница (PierifS sp.) в поисках пищи посещает голубые цветки и ее привлекает голубая обложка записной книжки, можно сделать вывод, что она реагирует на голубой цвет. На практике мы обычно также выделяем возможные сенсорные модальности до того, как исследуем признаки (или параметры) раздражителя, эффективно действующие в каждой из них. Эта операция иногда становится ненужной благодаря полевым наблюдениям, подобным только что упомянутому, или простым экспериментам. Например, мы обнаружили, что большая синица атакует свое изображение в зеркале. Отсюда можно сделать вывод, что для такой реакции достаточно одних зрительных раздражителей. В других случаях для определения сенсорных модальностей может потребоваться хирургическое вмешательство. Так, например, можно перерезать у птицы обонятельный нерв и посмотреть, повлияло ли это на ее пищевые реакции [1940], или отключать различные органы чувств у самок крыс, чтобы определить, как это сказывается на их реакциях по отношению к детенышам [200].

Для каждой сенсорной модальности можно выделить те признаки общей ситуации, служащей раздражителем, которые имеют отношение к данной реакции; для этого систематически изменяют ситуацию и оценивают влияние изменений на реакцию. Например, было показано, что самец трехиглой колюшки весной выбирает себе территорию и агрессивно встречает других самцов, проникающих на его участок. Заплывающие сюда самки гораздо реже подвергаются нападению, и их поведение может вызвать брачное поведение самца. В это время года у самцов колюшки (но не у самок) брюшко окрашено в красный цвет. Тер Пелквик и Тинберген [1908] показали, что красное брюшко играет очень важную роль в вызывании атаки владельца территории. Часть использованных ими моделей была лишь грубой имитацией колюшки, но все они были окрашены снизу в красный цвет; остальные модели очень напоминали колюшку, но не имели красного пятна снизу (puc. 16). Оказалось, что упрощенные модели с красным брюшком вызывают гораздо более ожесточенные атаки, чем модели второй группы, а это означает, что "красное пятно снизу" - основной раздражитель, вызывающий реакцию атаки, тогда как остальные морфологические черты имеют в данном случае лишь второстепенное значение. Характерные особенности поведения также играют определенную роль, поскольку модель, предъявленная головой вниз, что соответствует угрожающей позе самца, с большей вероятностью вызовет атаку, чем та же модель, расположенная горизонтально. Аналогично Тер Пелквик и Тинберген выделили две особенности, важные для вызывания первой фазы ухаживания самца - владельца территории за нерестовой самкой: вздувшееся брюшко самки и почти вертикальное положение тела при плавании (puc. 17).

Лэк [1432] исследовал признаки половозрелых самцов европейской зарянки Erithacus rubecula, вызывающие угрожающие действия со стороны других самцов - владельцев территории. Он помещал на территории диких самцов три типа раздражителей - чучела половозрелой зарянки с красным пятном на груди, чучела неполовозрелой зарянки (без такого пятна) и просто пучок красных перьев. Он обнаружил, что владельцы участков реагируют угрожающим поведением на пучок красных перьев почти так же, как и на чучело взрослой зарянки, причем эта реакция гораздо интенсивнее, чем реакция на чучело неполовозрелой зарянки. Таким образом, красный цвет оперения на груди является основным признаком, вызывающим угрожающее поведение.

Другие примеры эффективных раздражителей были выявлены Тинбергеном и Пердеком [2406] в результате детального исследования поведения птенцов чайки при выпрашивании корма. Сразу же после вылупления птенцы чайки начинают клевать одного из родителей в кончик клюва. Родитель отрыгивает пищу на землю, подбирает кусочек ее кончиком клюва и держит около птенца. Когда птенец клюет клюв родителя, ему попадают кусочки корма, которые он и проглатывает. У серебристых чаек, на которых ставились первые опыты, клюв желтый с красным пятном на кончике подклювья. Чтобы выяснить, какие особенности клюва взрослой птицы вызывают реакцию птенцов, сравнивали воздействие групп картонных моделей. Модели каждой группы различались только по какой-либо одной особенности. На puc. 18 показана серия таких моделей. Длина полосы, нарисованной рядом, указывает на число реакций, вызванных каждой моделью в сбалансированной серии тестов. Оказалось, что наибольшую реакцию вызывают модели, расположенные достаточно низко и недалеко от птенца, движущиеся, имеющие удлиненную тонкую форму, направленные вниз и, кроме того, имеющие на конце красное пятно, контрастирующее с окраской модели. Следовательно, в этом случае важен не какой-то один, а несколько признаков раздражителя. В то же время остальные особенности моделей не имели сколько-нибудь существенного значения: ни цвет головы, ни цвет клюва не влияли на реакцию птенцов.

Позднее Хейлмен [900], работая с другим видом чаек, Larus atricilla, обнаружил, что наиболее эффективным раздражителем, вызывающим клевки птенцов, является модель продолговатой или палочковидной формы шириной примерно 9 мм, направленная вертикально, движущаяся в горизонтальном направлении с частотой около 80 раз в 1 мин. Кроме того, эта модель должна контрастировать с фоном, причем нецветные модели эффективнее, когда они темнее фона. Из цветных моделей эффективнее те, которые окрашены в различные оттенки красного и синего. Модель более эффективна, когда располагается на уровне глаз и птенец может ее видеть обоими глазами.

В описанных экспериментах исследовались зрительные раздражители, но подобному отбору подвергаются раздражители всех сенсорных модальностей. Так, многие животные избирательно реагируют на звуки, издаваемые особями их собственного вида (например, рыбы нотрописы [2300] и цихлиды [1832], а также квакши, Pseudacris streckeri [1549]), и в нескольких случаях здесь удалось выделить эффективные признаки раздражителей. Особенно четко это было сделано при исследовании американской овсянки (Zonotrichia abicollis). Песня этого вида состоит из серии чистых тонов, что позволило использовать искусственные песни, отличающиеся совершенно определенным образом от нормальных. Эти песни проигрывали диким птицам и оценивали, насколько они эффективны в вызывании приближения, атаки или ответной песни. Результаты этих опытов показали, что песня должна содержать неизменные чистые тоны без гармоник и других обертонов. Кроме того, длительность звучания чистых тонов может меняться только в определенных пределах, а интервалы между тонами всегда должны быть меньше определенного максимума. Изменения высоты тона последовательных звуков имеют меньшее значение. Другие признаки, очевидно, не влияют на эффективность песни. Например, прерывистый характер некоторых звуков, а также их слитное исполнение, отмечающиеся в естественных песнях, не имеют сколько-нибудь заметного значения. Частота повторения звуков также может широко варьировать. Никак не воздействуют на исследуемые реакции изменения громкости и продолжительности песни (впрочем, в определенных пределах).

Обратимся теперь к химическим раздражителям. Известно, что многие растительноядные насекомые находят подходящие кормовые растения благодаря высокоспецифичной "химической" реактивности. Например, долгоносик Sitona cylindricollis реагирует на кумарин, выделяемый клевером, на котором это насекомое питается [917, 2381]. Аналогичным образом Уилсон [2623] нашел, что различные реакции у рабочих особей муравьев Solenopsis saevissima можно вызвать с помощью химических веществ, выделенных из других муравьев. Уилсон обнаружил значительную специфичность раздражителей для каждой реакции. Такие химические сигналы иногда называют "феромонами" [1298].

Многие реакции могут быть вызваны сигналами нескольких сенсорных модальностей. Выпрашивание корма птенцами чаек и воробьиных птиц на определенном этапе может быть вызвано как зрительными, так и слуховыми раздражителями [2404, 2406]. Бич и Джейнс [200,201] показали, что материнское поведение у крыс, имевших соответствующий опыт, можно вызвать раздражителями нескольких сенсорных модальностей. Разумеется, если реакция зависит от воздействия сигналов разных модальностей, то это не означает, что внутри каждой из этих модальностей не происходит отбора [1457].

Другие примеры избирательной реактивности по отношению к естественным раздражителям приведены в табл. 1. В каждом случае одни особенности естественного объекта важны для вызывания рассматриваемой реакции, тогда как другие имеют не более чем второстепенное значение. Даже не имея сколько-нибудь строгого определения "эффективного признака раздражителя", мы можем утверждать, что некоторые реакции вызываются немногими признаками, другие - многими, но при этом всегда происходит отбор. Когда реакция зависит от одних признаков гораздо больше, чем от других, эти признаки часто называют "сигнальными раздражителями" [2087]. Обычно этот термин используется для обозначения признаков, специфически эффективных в какой-либо одной реакции; следует, однако, отметить, что экспериментальные методы, описанные нами в этом разделе, не могут дать какого-либо подтверждения на этот счет [1480, 2139, 2140]. Этот вопрос мы будем обсуждать ниже, в гл. 5.

Таблица 1