6.4. "Ориентировочная реакция" и реакция на новизну

В ответ на новую или необычную форму стимуляции часто возникает так называемая "ориентировочная реакция" (или "ориентировочный рефлекс"). При этом увеличивается чувствительность животного к стимуляции, и особенно к раздражителю, вызвавшему реакцию, и возрастает готовность к действию. Следовательно, ориентировочная реакция включает многие из тех изменений, которые мы только что обсуждали, рассматривая избирательное внимание. Первые исследования ориентировочного рефлекса принадлежат И. П. Павлову [1904], а в последние годы этот вопрос был детально изучен Е.Н. Соколовым [2249]. Ориентировочная реакция включает прежде всего соматические изменения (движения глаз, тела и т. п.), которые "наводят" органы чувств на источник раздражения. Эти изменения сопровождаются вегетативными изменениями (дыхания, частоты сердечных сокращений, артериального давления, кожно-гальванической реакции и т. п.), которые являются коррелятами повышения общей готовности к реакции. Подобную же функцию могут иметь регистрируемые изменения в электроэнцефалограмме. Так, Линдсли [1529] представил данные о том, что ритм электрических процессов в коре связан с циклом изменения реактивности к раздражению. При ориентировочной реакции наблюдается тенденция к смене ритма медленных кортикальных волн нерегулярной активностью. При этом, по-видимому, различные нейроны коры перестают действовать синхронно, так что какая-то часть из них всегда оказывается возбудимой и, следовательно, система всегда готова к ответу на поступающие сигналы.

Чтобы понять дальнейшее развитие ориентировочной реакции при непрерывной стимуляции, рассмотрим, что произойдет, если новый стимул, первоначально вызвавший ориентировочную реакцию, повторять с некоторыми интервалами. Если раздражитель не имеет последствий или каких-либо коррелятов, то сначала снижаются физиологические компоненты реакции, связанные с общим настораживанием, и остаются лишь те, которые связаны с сенсорной модальностью исходного раздражителя. Таким образом, "генерализованная ориентировочная реакция" сменяется "локальной ориентировочной реакцией". При продолжении стимуляции локальная ориентировочная реакция либо ослабевает, либо замещается "адаптационной реакцией". Последняя специфически ослабляет те факторы, которые вызвали первоначальную реакцию. Примеры этого явления широко известны. Так, увеличение освещенности приводит к сужению зрачка и, следовательно, к уменьшению количества света, поступающего в глаз.

С другой стороны, если стимул оказывает непосредственное воздействие или имеет какие-либо существенные корреляты, то выработка реакции будет зависеть от их природы. Если стимул становится условным сигналом для других реакций, то так же, как и в предыдущем случае, генерализованная реакция превращается в локальную, но локальная реакция уже не так сильно уменьшается при повторных предъявлениях. Если раздражитель очень интенсивен или болезнен, то ориентировочная реакция сменяется оборонительной - это может быть отстранение, бегство или разнообразные реакции, направленные на защиту животного от действия раздражителя (замирание, закрывание глаз и т. п.).

Различие, которое проводит Е.Н. Соколов между ориентировочным рефлексом (реакцией), адаптационными реакциями и оборонительными реакциями (все они могут быть вызваны незнакомыми раздражителями), мы считаем полезным, хотя эти категории, конечно, перекрываются. Одна из наиболее важных характеристик ориентировочной реакции, отличающая эту реакцию от двух других, состоит в том, что она ослабевает при повторных предъявлениях раздражителя, если последний не имеет каких-либо важных коррелятов. На поведенческом уровне это привыкание не есть только следствие уменьшения чувствительности. Так, если реакцию вызывает световой раздражитель, интенсивность которого несколько превышает пороговую, то реакция через некоторое время угасает. Если затем несколько уменьшить интенсивность раздражения, то реакция появляется вновь. Эти данные указывают на то, что ослабление реактивности специфично в отношении стимула, вызывающего реакцию. Другой пример приведен на puc. 47. Когда световое пятно, сфокусированное ца участке в 1°, направляли с 40-секундиыми интервалами на точку, лежащую в 40° от точки фиксации взора в направлении к назальной стороне, ЭЭГ-реакция постепенно угасала. Если это пятно переносили на 10°, то реакция мгновенно появлялась снова. Таким образом, угасание было специфично для той точки на сетчатке, которая получала раздражение.

Специфичность угасания ЭЭГ-реакции была показана в работе Шарплесса и Джаспера [2192]. Изучая кортикальную активность (гл. 9), вызываемую у спящей кошки звуком, они выделили два типа "реакции пробуждения": длительную, для которой характерно медленное развитие процессов привыкания, и кратковременную, менее подверженную привыканию. Реакция второго типа, по-видимому, зависит от ретикулярных структур таламуса. Реакция первого типа, видимо, опосредуется через восходящую ретикулярную систему и играет подготовительную или защитную роль: ослабление реакции при повторяющемся раздражении отличается высокой специфичностью в отношении раздражителя (см. также [2071]).

Есть все основания считать, что угашение ориентировочного рефлекса - активный процесс. Исчезнувшую в результате угашения реакцию часто можно вызвать заново, предъявляя раздражитель после того, как подопытное животное заснет. Это говорит о том, что угашение обусловлено тормозным процессом, не функционирующим при этих условиях.

На основании этих данных Е.Н. Соколов ранее высказал мысль, что ориентировочный рефлекс появляется всякий раз, когда сенсорный вход не совпадает с "нервной моделью", предварительно сформировавшейся в центральной нервной системе. Убедительность этого предположения иллюстрируется следующим экспериментом. Ориентировочному рефлексу на звук определенной длительности дают угаснуть при повторяющейся стимуляции. После этого такой же звук меньшей длительности вновь вызывает в момент своего окончания ориентировочный рефлекс, т. е. рефлекс вновь появляется тогда, когда звук оказывается отличным от стандартного, более длительного. В то же время если подают более длительные по сравнению со стандартным звуки, то реакция появляется в тот момент, когда звук в "стандартной" ситуации должен был прекратиться. Исходя из этого, Е.Н. Соколов предположил, что нервная модель вырабатывается как результат повторной стимуляции, и если позже предъявляется раздражитель, не совпадающий по всем параметрам с моделью, то возникает ориентировочная реакция и мобилизуются способности организма к извлечению информации о непривычных свойствах раздражителя.

Схема Е.Н. Соколова показана на puc. 48. Входной сигнал попадает как в моделирующую (путь 1), так и в усилительную систему (путь 2). Последний путь может быть блокирован моделирующей системой (3). Усилительная система может повышать дискриминационную способность моделирующей системы (4). При совпадении входного сигнала и модели могут возникнуть различные специфичные реакции, например условный рефлекс (6). В отсутствие совпадения генерируется разряд, идущий от моделирующей к усилительной системе (5), а импульсация из последней вызывает вегетативные и соматические компоненты ориентировочной реакции.

Эта гипотеза согласуется с другими данными об ослаблении реакции на раздражители, вызывающие настораживание. Например, Бартошук [159, 160], изучая реакцию изменения частоты сердечных сокращений у новорожденных детей, нашел, что после того, как реакция на 8-секундный звук возрастающей частоты угасла, ее можно вновь вызвать звуком, частота которого изменяется противоположным образом. Аналогично Энген и Липситт [653] нашли, что после того, как дыхательная реакция новорожденных детей на смесь запахов ослабевает, ее можно вновь вызвать одним из компонентов этой смеси. Брум [346] обнаружил, что у цыплят, у которых наступило привыкание к 10-секундным световым вспышкам, повторяющимся с 20-секундными интервалами, поведенческая реакция вновь возникала, когда вместо 10-секундной вспышки включали 5- или 15-секундную вспышку (см. также [1371]).

Схема, показанная на puc. 48, построена на основе поведенческих и вегетативных показателей и не нуждается в постулировании каких-то особых центральных нервных структур. Как мы уже говорили, электрофизиологические изменения, сопровождающие угашение ориентировочного рефлекса, в виде уменьшения вызванного потенциала имеются как в афферентных путях, так и в более центральных отделах. Эрнандес-Пеон и др. [1016] обнаружили, что вызванный потенциал, регистрируемый в кохлеарном ядре кошки при звуковых щелчках, постепенно уменьшается при повторяющейся стимуляции. Однако это ослабление электрического ответа обычно происходит только после нескольких тысяч раздражений, тогда как поведенческая реакция ослабляется быстро. Подобные же результаты получены Галамбосом и др. [762] (см. также [2222]). Правда, более поздние исследования не подтвердили этих данных. Используя для анализа результатов очень точную методику, Уорден и Марш [2646] не обнаружили никакой постоянной направленности в изменении величины вызванных потенциалов при длительной (в течение нескольких часов) стимуляции.

Эрнандес-Пеон и др. [1017] утверждали также, что вызванные потенциалы, возникающие при действии вспышек света в латеральном коленчатом теле и зрительной коре, постепенно снижаются. Эти факты были подтверждены более поздними исследованиями, однако весьма вероятно, что полученные в данном случае результаты можно объяснить постепенным сужением зрачка [695]. Таким образом, данные о постепенном уменьшении вызванных потенциалов в прямых афферентных путях не подтверждаются или пока являются спорными [1137].

Однако мы уже видели, что имеются четкие данные об изменениях электрической активности коры мозга, как это явствует из электроэнцефалограмм, записанных параллельно с анализом процесса поведенческого привыкания. Когда испытуемый находится в состоянии покоя с закрытыми глазами, на электроэнцефалограмме регистрируется высокоамплитудный ритм около 10 Гц. Этот ритм сменяется низкоамплитудной высокочастотной активностью, когда испытуемый делает попытку уловить зрительный раздражитель или следить за ним. Новые стимулы особенно эффективно блокируют этот ритм, но их действие ослабляется при повторении. Гасто и др. [768] и Е.Н. Соколов [2247] показали, что новые раздражители сначала вызывают высокочастотную активность во многих участках коры, но если стимуляция повторяется, то эта активность сохраняется только в участках, соответствующих используемой сенсорной модальности, а в дальнейшем и вовсе исчезает. В этом случае процесс ослабления электрического ответа идет параллельно с угасанием поведенческой реакции. Кроме того, ослабление электрического ответа специфично для данного стимула. Шарплесс и Джаспер [2192], исследуя пробуждение кошек от поверхностного сна при звуковом раздражении, зарегистрировали характерные изменения в электроэнцефалограмме - переход от медленных волн во время сна к низковольтной быстрой активности при пробуждении. Как только характерная для сна электрическая активность восстанавливалась, стимуляцию повторяли. Постепенно изменения в электрической активности исчезли; стимул перестал влиять на ЭЭГ и не вызывал пробуждения. Если после того, как наступало привыкание, включали тон другой высоты, то это вновь вызывало пробуждение животного. Особый интерес представляют данные о том, что, хотя при повторении раздражителя исчезала ЭЭГ-реакция, амплитуда вызванных потенциалов в коре не уменьшалась, а даже слегка увеличивалась.

Е.Н. Соколов по существу отождествляет систему формирования нервной модели (puc. 48) с сенсорной корой, а усилительную систему - с ретикулярной формацией. В таком случае если сигнал, идущий к коре, соответствует предварительно установившейся там нервной модели, то импульсы, идущие из коры, блокируют прохождение того же самого сигнала в ретикулярную формацию. Если же этого не происходит, то сигнал поступает в ретикулярную формацию по афферентным коллатералям. Таким образом, Е.Н. Соколов предполагает, что снижение ориентировочной реакции, происходящее при повторении стимуляции, есть результат активного стробирования (gating process), контролируемого выходным сигналом системы сравнения.

Хорн [1138] высказал критические замечания по поводу этого аспекта концепции Е.Н. Соколова. Хорн исходил из того, что ослабление реакции может происходить и после удаления коры мозга и что феномен этот можно объяснить, не постулируя таких сложных нервных цепей. В частности, как полагает Хорн, нет необходимости постулировать систему сравнения; это явление может быть объяснено с помощью "автогенерируемой депрессии" проведения. В основе такой точки зрения лежит гипотеза, согласно которой входные сигналы, вызываемые различными раздражителями или отдельными параметрами одного раздражителя, идут по различным нервным путям. Так, если в схеме, изображенной на puc. 49, сигнал от клетки А к клетке R ослабевает из-за развития автогенерируемой депрессии внутри самой клетки или в путях, которые связывают клетки, то клетка R все еще может реагировать на другой сигнал, приходящий от клетки В. Если импульсация от клетки А на некоторое время прекращается, то может произойти восстановление и клетка R снова сможет активироваться через этот путь. Две клетки Л и Б могут передавать сигналы, приходящие, например, от двух разных органов чувств, или из двух участков сетчатки, или от двух клеток, принимающих сигнал из одного участка, но избирательно реагирующих на направление движения стимула (см. стр. 121 - 123). Несколько случаев требуют специального рассмотрения.

Ориентировочная реакция, возникающая под действием слабого раздражителя после того, как наступило привыкание к подобному же, но сильному раздражителю

Этот случай, видимо, создает трудности для интерпретации с помощью схемы Хорна, если только не предположить, что сходные раздражители, различающиеся только по своей интенсивности, возбуждают рааные нейроны. В самом деле, имеются данные, подтверждающие это предположение. В кохлеарном ядре у кошек и птиц были обнаружены нейроны с различным порогом активации и разными нелинейными изменениями частоты разрядов при увеличении интенсивности раздражителя; таким образом, при изменении интенсивности раздражителя активируются разные клетки [810] (Кониши, личное сообщение).

Исчезновение привыкания

Ориентировочную реакцию, угасшую в процессе привыкания, можно повторно вызвать, если вместе с тестирующим раздражителем предъявить какой-либо дополнительный раздражитель. Хорн предполагает, что этот эффект опосредован через ретикулярную систему (см. разд. 9.4). Когда нейроны ретикулярной системы вызывают гиперполяризацию синаптических терминален клетки А на клетке F (puc. 50), там может увеличиться количество медиатора. Если до того клетка F перестала реагировать на клетку А из-за синаптической депрессии, то такая гиперполяризация будет приводить к активации клетки F. Следует отметить, что в немногих случаях исчезновения привыкания показано, что реакция животного при этом

оказывается направленной на повторяющийся, а не на дополнительный раздражитель. Еще проще рассматривать дополнительный раздражитель как эквивалент клетки В в схеме, приведенной на puc. 49.

Распространение эффекта угашения (генерализация) на действие сходных раздражителей

Хорн объясняет этот эффект частичным перекрыванием нейронных путей, передающих импульсацию, вызываемую двумя раздражителями. Так, на схеме, приведенной на puc. 51, два раздражителя различной частоты могут воздействовать на клетки P и Q через разные, но частично перекрывающиеся группы клеток. Если для активации клетки P или клетки Q требуется одновременная активность трех клеток R, то клетка Q не может быть активирована тоном частотой 950 Гц, коль скоро реакция на тон частотой 1000 Гц исчезла в результате автогенерируемой депрессии в клетках ri - Rt.

Эффекты, зависящие от времени

Согласно данным Е.Н. Соколова, если произошло угашение реакции на раздражитель, то она может быть восстановлена путем предъявления раздражителя, отличного от повторяемого раздражителя по временным характеристикам. Чтобы схема Хорна действовала и в этом случае, требуется предположить, что раздражители с разными временными характеристиками действуют через различные пути. Клетки, которые могли бы обеспечить такое распределение по каналам в зависимости от временных характеристик, пока еще не известны, но вполне вероятно, что они существуют.

Эффект пропуска раздражителей

Сложнее объяснить случай, когда возникает реакция и при пропуске раздражителя в регулярной последовательности, к которой организм уже привык. В центральной нервной системе найдены клетки с необходимыми для таких реакций свойствами. Например, О. С. Виноградова [2469] (см. также [1135]) обнаружила клетки, которые, реагируя на распределенные определенным образом во времени серии раздражителей, давали также реакцию, когда какой-то раздражитель выпадал из серии. Активация таких клеток, видимо, требует наличия какой-то системы детекции различий. Хорн считает, что такая система может быть относительно простой. Например, система, показанная на puc. 52, могла бы выявлять различия в импульсации клеток (или систем клеток) А и К, поскольку клетки H и / могут дать разряд только в том случае, если возбуждающее влияние, приходящее к ним от клеток А и К, превышает тормозное, поступающее соответственно от клеток К та А. Это может произойти только тогда, когда активность клеток А и К различна. С помощью такой системы можно также объяснить реакцию на изменение длительности стимула, если предположить, что клетка К способна продолжать генерировать такой же разряд, какой первоначально возник под действием повторяющегося раздражителя. Предположим, ориентировочная реакция исчезает из-за депрессии в терминалях клетки А на клетке F (puc. 53). Если раздражитель, действующий на клетку А, изменился, а клетка К продолжает разряжаться, как и прежде, то это различие будет детектировано клеткой G; она активируется, и клетка R даст сигнал на выходе системы.

Мы остановились на этом вопросе столь подробно потому, что при его разборе ясно обнаруживаются как преимущества, так и опасности, связанные с применением блок-схем, подобных той, что показана на puc. 48. Отметим следующее:

1) с помощью такой блок-схемы можно описать поведенческие явления достаточно сжато и точно;

2) блок-схема не зависит от какой-то частной интерпретации нейронной системы;

3) однако многие факты, объясняемые с помощью такой блок-схемы, можно описать, не прибегая к представлению о компараторном механизме. Хотя альтернативное объяснение Хорна предполагает увеличение числа входных каналов, его система обеспечивает тем не менее большую экономию на системе сравнения. Это объяснение представляется вполне реальным.

Что касается гипотетических нейронных механизмов Хорна, то следует отметить, что обнаружено не только привыкание в одиночных клетках (см., например, [366, 367]). Были найдены клетки, действующие как детекторы новизны (сравни с клеткой G на puc. 52 и 53). Так, Хорн и Хилл [1141] обнаружили в среднем мозге кроликов небольшой участок, в котором изменения активности, вызываемые раздражителем, быстро ослабевают при повторении раздражения (puc. 54). Клетки в этой текто-тегментальной области были тестированы на разнообразные раздражители. Некоторые из клеток оказались чувствительными только к стимулам какой-то одной модальности, другие - к стимулам нескольких модальностей. В 63 из 72 исследованных клеток при повторении стимула ответ ослабевал. Как и в случае электроэнцефалографического ответа, о котором мы говорили выше, скорость ослабления электрического ответа клетки была сравнима со скоростью исчезновения поведенческой реакции, причем это ослабление было специфичным для одного определенного раздражителя. После того как ответ клетки на один стимул исчезал, клетка могла реагировать на другой, новый стимул. У гашение происходило даже после удаления неокортекса. У животных других видов повреждение этого текто-тегментального участка ухудшает способность внимательно следить за раздражителем, а стимуляция улучшает выполнение тахистоскопических задач[1137]. Подобные нейроны новизны описаны в дорсо-латеральном аксиальном нервном тяже осьминога. Эти клетки одинаково легко привыкали к изменяющимся во времени стимулам и к постоянной стимуляции [2062]. Другие аналогичные исследования рассмотрены в работе Хорна и Хилла [1141].

Особый интерес в этом смысле представляют детекторы "нового движения", которые исследовали Хорн и Рауэлл [1144] путем регистрации активности тритоцеребрума саранчи. Здесь были обнаружены вставочные нейроны более высокого уровня, слабо реагирующие на постоянные раздражители, но дающие сильную реакцию на движение в контралатеральном поле. Большинство нейронов обладало дирек-циональной чувствительностью; хотя реакция возникала в ответ на движения в обоих направлениях вдоль данной оси, движение в одном направлении было эффективнее, чем в другом. Когда объект двигался вдоль данной оси несколько раз подряд, ответ клетки ослабевал. Ослабление часто имело место даже в тех случаях, когда между следующими друг за другом раздражениями проходило несколько минут, причем этот эффект оказался специфичным в отношении оси движения. Если после того, как произошло угашение, стимул смещался и начинал двигаться вдоль параллельной оси, то реакция клетки возобновлялась на более высоком уровне. Для полного восстановления требовалось от 15 мин до нескольких часов. Поскольку во время привыкания фоновая частота разряда оставалась неизменной, а привыкание было специфичным для данной реакции, ослабление не могло обусловливаться тормозным влиянием внутри самой клетки. Хорн и Рауэлл полагают, что проще всего описанные наблюдения можно объяснить уменьшением запаса медиатора в синап-тических терминалях (см. также [366, 367]).

Исчезновение привыкания, которое отмечается при стимуляции контралатеральной коннективы [2064], обусловлено либо ускорением мобилизации медиатора, либо облегчением на уровне постсинаптических мембран.

Следовательно, имеющиеся в настоящее время данные позволяют сделать вывод, что лишь для некоторых случаев привыкания на уровне поведенческих реакций может потребоваться постулирова-ние системы сравнения. На физиологическом уровне привыкание может сопровождаться лишь небольшими изменениями в прямых афферентных путях (за исключением сенсорной коры), но оно связано с изменениями активности нейронов ствола мозга и характера ЭЭГ. По-видимому, дальнейшие исследования механизмов, лежащих в основе способности фиксировать внимание на новых раздражителях, будут связаны с исследованием привыкания одиночных клеток [1137]. Позволит ли этот метод получить данные об изменениях избирательного внимания к тончайшим признакам раздражителей (см. разд. 6.2 и 6.3), пока не ясно.

Ориентировочная реакция переходит в определенные формы исследовательского поведения, при котором животное передвигается, либо настораживаясь при любых изменениях в окружающей среде, либо по очереди исследуя один объект за другим, либо делая и то и другое. Факторы, более всего способствующие такому поведению, рассмотрены в работе Берлайна [234]. К ним относятся новизна (которая характеризуется временем, прошедшим с тех пор, как данная ситуация встречалась в последний раз, или степенью ее сходства со знакомыми ситуациями), сложность, интенсивность и контраст, обедненность предшествующих условий содержания, эффективность ситуации и так далее. Более подробно эти вопросы будут обсуждаться позже (гл. 15 и 24).