Заключение

Описанные результаты получены с помощью одного основного метода. Животному предъявляли раздражители, различающиеся по определенным физическим признакам, и если при этом реакция изменялась, то отсюда следовал вывод, что данные признаки важны для рассматриваемой реакции. С помощью этого метода было показано, что для каждого типа поведения важны лишь некоторые признаки раздражителей, другие же имеют лишь второстепенное значение; всегда происходит отбор раздражителей или фильтрация потенциального сенсорного входа. Разумеется, бывает и так, что некоторые признаки, оказавшиеся важными для одной реакции, могут быть столь же важны и для других. Их специфичность можно оценить только путем изучения различных реакций (гл. 5 и 6).

Подобные эксперименты показывают, что некоторые аспекты общей стимульной ситуации более важны, чем другие, однако с помощью таких экспериментов нельзя доказать, что какие-то аспекты не имеют значения. В действительности зарянки на своей территории угрожают и неполовозрелым особям, а самцы колюшки иногда атакуют модели без красного брюшка [2388]. Отрицательные результаты являются лишь свидетельством, но не доказательством того, что данная характеристика не имеет значения для реакции. Дальнейшие эксперименты могут подтвердить, а могут и не подтвердить такое предположение. Если тот или иной признак оказывается неэффективным в отношении одной реакции, он может тем не менее влиять на другие. Наконец, если он не сказывается ни на одной из исследуемых реакций, можно предположить, что органы чувств животного вообще не реагируют на него. Прежде чем пойти дальше, мы должны обсудить некоторые методы, используемые для оценки возможностей органов чувств.

4.2. Пределы возможностей сенсорного оснащения

Ни один организм не обладает органами чувств, которые могли бы улавливать все возможные физические изменения в окружающей среде. Это совершенно очевидно, однако дивергенция сенсорных возможностей очень широка, и животные могут реагировать совсем не на те характеристики объекта, по которым этот объект распознаем мы сами.

Физиологические данные

Наиболее прямой способ исследования способности различных органов чувств улавливать изменения в окружающей среде - отведение сигналов от рецепторов или самих сенсорных путей. Этим методом Сэнд [2098] установил, что каналы боковой линии скатов чувствительны к движению воды; Аутрум и Штумпф [86] показали, что некоторые омматидии глаза пчелы могут отличать поляризованный свет от неполяризованного такой же яркости; Шнейдер [2131, 2132] выяснил, что определенные обонятельные рецепторы в антеннах самца бабочки-сатурнии чувствительны лишь к веществам, выделяемым самкой, и очень немногим другим веществам. Бейдлер и сотр. [220] регистрировали активность барабанной струны при электрическом раздражении вкусовых рецепторов млекопитающих и показали, что существуют видовые различия в чувствительности этих рецепторов. Например, грызуны сильнее реагируют на раствор хлористого натрия, чем хлористого калия, а у некоторых хищников наблюдается обратная закономерность; сахароза легко вызывает реакцию у хомячков и морских свинок и не вызывает реакции у кошек. Роле [1971], регистрируя активность на уровне нижнего двухолмия, получил детальные данные о слуховой чувствительности хомячков (Peromyscus) и мышей (Mus) к звукам разной высоты. Другие подобные исследования описаны в работе Розенблита [2048].

Регистрация активности одиночных волокон показывает, что многие сенсорные клетки в норме чувствительны более чем к одной форме энергии. Одиночные нейроны в язычном нерве кошки могут быть активированы путем механического или термического раздражения языка [1010], а одиночные нейроны в статоцисте омара чувствительны как к положению тела, так и к ускорению. В то же время чувствительность некоторых рецепторных клеток отличается высокой специфичностью. Например, мухи (Phormia regina, Calliphora erythrocephala) пьют, когда один из волосков лабеллюма коснется воды или сахарного раствора; электролиты тормозят эту реакцию. На кончике волоска лабеллюма находятся дендриты трех-пяти сенсорных клеток. Каждая из этих клеток обладает специфической химической чувствительностью, и возможно, что клетка, чувствительная к электролитам, связана с реакцией избегания, а другие (чувствительные к сахару, воде и т. п.) - с реакцией глотания [566, 570, 1088, 1089, 1883]. По-видимому, на этом же принципе основано действие вкусового аппарата гусениц некоторых видов (Bombyx mori, Galleria mellonella, Philosamia cynthia, Pieris brassicae, Protoparce sexta). На мак-силлах гусениц имеется по две стилоконические сенсиллы, являющиеся органами вкуса. Каждая сенсилла содержит четыре вкусовые клетки. Известно, что эти клетки специфически чувствительны к обычным химическим веществам, таким, как вода, соли, сахара и кислоты. Кроме того, у гусениц имеются клетки, чувствительные к соответствующим фагостимулянтам, например глюкозидам горчичного масла (Pieris brassicae) или к репеллентам - различным алкалоидам и флавоноидам (Bombyx mori) [1233, 2155, 2156]. Следовательно, в подобных случаях специфичность реактивности организма может зависеть от специфичности рецепторов (другие примеры можно найти в работе Лизенфельда [1518] и в обзоре Марлера [1655]. Такое ограничение чувствительности следует рассматривать как специализацию (в эволюционном смысле): более широкий диапазон чувствительности - примитивный признак.

Интересно рассмотреть противоположный случай - избирательную потерю реактивности у кузнечиков, хотя здесь речь идет о восходящем чувствительном вставочном нейроне на пути от слухового органа к мозгу. Мак-Кей [1606] нашел, что в исследуемом диапазоне частот (от 2 до 40 кГц) вызванная реакция вставочных нейронов усиливалась с увеличением амплитуды звукового сигнала, за исключением неожиданного "провала" в реактивности при частоте 15 кГц; именно это и есть доминирующая частота видовой песни. Физиологические характеристики этого нейрона дают основание предположить, что он является одним из звеньев механизма, обеспечивающего реакцию избегания.