52. Окислительное фосфорилирование в дыхательной цепи. Представление о механизмах сопряжения окисления и фосфорилирования в дыхательной цепи.

(МЭТЦ знать!!!)Главный путь синтеза АТФ из АДФ – окислительное фосфорилирование. При этом АДФ фосфорилируется неорганическим фосфатом: АДФ+Н3РО4+энергия=АТФ+Н2О

Механизм сопряжения окисления с фосфорилированиемЦепь переноса электронов работает как протонный насос, перекачивая ионы водорода из матрикса на наружную сторону мембраны, которая заряжается положительно. Возникает электрохимический потенциал, который заставляет протоны двигаться в обратном направлении – с наружной поверхности внутрь. Однако мембрана непроницаема для них, за исключением специальных участков – протонных каналов. В области этих каналов на внутренней поверхности внутренней мембраны располагается Н+-АТФ-синтетаза, катализирующая реакцию:АДФ+Н3PO4=АТФ+Н2О (обратимая реакция)При избытке протонов на внешней стороне за счет энергии потока протонов через канал эта реакция идет слева направо. Образующаяся АТФ при участии транслоказы транспортируется из матрикса на наружную сторону мембраны и попадаетв цитозоль. Одновременно та же транслоказа переносит АДФ в обратном направлении – из цитозоля в матрикс митохондрии (АДФ-АТФ-транслоказа

53. Митохондрии, структура и энергетические функции. Трансмембранный потенциал ионов водорода как форма запасания энергии.

Митохондрии представляют собой особый вид внутрклеточных органелл, так как они имеют мембрану, состоящую из двух слоев, точно так же как и хлоропласты растений. Считается что митохондрии представляют собой производное бактерий, который некогда были самостоятельными организмами, а затем вошли в состав эукариотических клеток и в процессе эволюции стали внутриклеточными органеллами.

Значение митохондрий для клеток и организма в целом заключается в синтезе АТФ как универсального носителя энергии. Митохондрии имеют наружную мембрану, которая представляет собой мешок, отделяющий органеллу от цитоплазмы. Внутренняя мембрана отграничена от внешней пространством, которое получило название межмембранного. Внутренняя мембрана образует множественные впячивания, которые получили название крипт, в центре органеллы содержится матрикс, имеющий множество органелл синтеза белка – рибосом и собственный генетический аппарат, представленный молекулами ДНК.

Основная функция митохондрий заключается в осуществлении процесса так называемого тканевого дыхания, которое заключается в окончательном расщеплении органических веществ, в созданием трансмембранного потенциала за счет ионов водорода, который и служит основой получения энергии для синтеза АТФ. Конечным акцептором ионов водорода, образующихся в ходе тканевого дыхания, является кислород. Внутренняя мембрана непроницаема для большинства низкомолекулярных соединений. Она удерживает не только продукты промежуточного метаболизма (например, пируват и ацетил-КоА), но и неорганические ионы (Н+ и Na+) Напротив, внешняя мембрана содержит порообразующие белки, которые делают ее проницаемой для низкомолекулярных соединений. Обмен между цитоплазмой и матриксом обеспечивается специальными транспортными системами, локализованными во внутренней мембране митохондрий и способными переносить разнообразные вещества (пируват, фосфат, АТФ, АДФ, глутамат, аспартат, малат, 2-оксоглутарат, цитрат, жирные кислоты) по механизмам типа антипорт (обменная диффузия, А), симпорт (сопряженный транспорт, S) или унипорт (облегченная диффузия, U) Имеется переносчик и для ионов Са2+, который наряду с ЭР регулирует концентрацию Са2+ в цитоплазме.

Большая часть АТФ. продуцируемого митохондриями в матриксе, доставляется в цитоплазму с помощью АДФ/АТФ-транслоказы в обмен на АДФ (обменная диффузия). Фосфат поступает в митохондрии вместе с протонами независимо от транспорта АДФ/АТФ.

Аналогичным образом при участии пируватспецифичного переносчика осуществляется одновременный перенос через внутреннюю мембрану пирувата и протонов.В митохондриях за перенос жирных кислот отвечает специальная транспортная система. Активированные жирные кислоты в форме ацил-КоА становятся транспортабельными в цитоплазме после взаимодействия с карнитином. Образовавшийся ацилкарнитин транспортируется в матриксе карнитиновым переносчиком, обмениваясь на свободный карнитин. В матриксе ацильные остатки вновь связываются с КоА.Для импорта восстановительных эквивалентов в форме НАДН+Н+ (кофермент-связанного водорода), образующихся в цитоплазме путем гликолиза, в митохондриях имеются несколько челночных систем. В митохондриях млекопитающих этот транспорт осуществляется в основном при помощи челночного механизма, использующего пару малат-оксалоацетат. Основной функцией этого механизма является перенос восстановительных эквивалентов в составе малата. Малат, попадая в матрикс при посредстве переносчика, окисляется до оксалоацетата под действием малатдегидрогеназы. Оксалоацетат переносится обратно в цитоплазму лишь после трансаминирования в аспартат. Поскольку оксалоацетат может образовываться в избыточном количестве, в реакции трансаминирования и последующем транспорте принимает участие глутамат и 2-оксоглутарат.В митохондриях насекомых трансмембранный перенос восстановительных эквивалентов осуществляется с помощью глицерофосфатного челнока.вижущей силой транспортных процессов во внутренней мембране митохондрий служит концентрационный градиент метаболитов или электрохимический потенциал Например, карнитиновая система транспорта жирных кислот работает за счет высоких концентраций ацил-КоА в цитоплазме. Движущей силой импорта фосфата и пирувата служит протонный градиент, в то время как обмен АТФ/АДФ и выброс ионов Са2+ зависят от трансмембранного потенциала внутренней мембраны митохондрий

54. Липиды и их биологическая роль. Классификация и номенклатура липидов. Структура, свойства и распространение в природе. Основные представители триглицеридов, фосфолипидов, цереброзидов, стеринов и восков.

Различают следующие основные классы липидов:1. Простые липиды – сложные эфиры жирных кислот с различными спиртами:- Глицериды (ацилглицерины, или ацилглицеролы) представляют собой сложные эфиры трехатомного спирта глицерина и высших жирных кислот.- Воска – сложные эфиры высших жирных кислот и одноатомных или двухатомных спиртов.2. Сложные липиды – сложные эфиры жирных кислот со спиртами, дополнительно содержащие и другие группы.- Фосфолипиды – липиды, содержащие, помимо жирных кислот и спирта, остаток фосфорной кислоты. В их состав часто входят азотистые основания и другие компоненты: глицерофосфолипиды (в роли спирта выступает глицерол); сфинголипиды (в роли спирта - сфингозин).- Гликолипиды (гликосфинголипиды).- Стероиды.- Другие сложные липиды: сульфолипиды, аминолипиды. К этому классу можно отнести и липопротеины.3.Предшественники и производные липидов: жирные кислоты, глицерол, стеролы и прочие спирты (помимо глицерола и стеролов), альдегиды жирных кислот, углеводороды, жирорастворимые витамины и гормоны.

Основные представители:Фосфолипиды: фосфатидилхолины (лецитины), фосфатидилэтаноламины (кефалины), фосфатидилсерины, фосфатидилинозитолы (вместо азотсодержащих соединений входит не содержащий азота шестиуглеродный циклический спирт инозит, называемый также инозитолом)Воска: природные воска (например, пчелиный воск, спермацет, ланолин)

Применение: ПРИМЕНЕНИЕ ЖИВОТНЫХ ЖИРОВЖивотные жиры находят широкое применение в качестве продуктов питания. Важные пищевые жиры- говяжий, бараний и свинной – получают из жировых тканей рогатого скота и свиней. Из тканей морских млекопитающих и рыб приготовляют пищевые , медицинские и ветерен арные (кормовые) и технические жиры. Пищевые жиры перерабатывают методом гидрогенизации.Ветеренарные жиры предназначены для подкормки сельскохозяйственных животных и птиц и приготовляются из тканевых и печеночных жиров рыб и морских млекопитающих. Технические жиры используют в легкой, химической, парфюмерной промышленности и в других отрослях народного хозяйства для обработки кож, выработки моющих и пеногасительных средств и различных кремов и помад.Также из жиров приготовляют мыло. Мыла являются солями высших жирных кислот.В производстве и быту мылами называют технические смеси водорастворимых солей этих кислот, часто с добавками некоторых других веществ, обладающих моющим действием.