Эмбриогенез

Существуют различные точки зрения на развитие синусового узла. Некоторые исследователи отстаивают раннее развитие синусового узла [20, 21], другие же считают, что он становится морфологически различимым относительно поздно [22, 23]. По мнению одних, синусовый узел является производным правосторонней части особой парной структуры, .связанной с обоими рогами венозного синуса [24, 25], по мнению других, он представляет собой одностороннюю структуру, связанную с правым рогом венозного синуса [26]. Наши собственные исследования показали, что на самых ранних стадиях эмбрионального развития в области впадения верхней полой вены в предсердие можно выделить гистологически отличный участок (рис. 2.9). Локализация этого участка примерно соответствует положению зрелого синусового узла, который у эмбриона имеет более протяженную границу. Он не занимает всю область синоатриального соединения (рис. 2.10). Мы определили такую гистологически отличимую структуру только вблизи устья верхней полой вены. В области левого рога венозного синуса такой ткани нет. На ранних этапах развития синусовый узел имеет наибольшие относительные размеры. По мере роста сердца область, занимаемая синусовым узлом, уменьшается относительно объема остальной ткани предсердия. С самых ранних стадий развития клетки узла погружены в соединительную ткань. Объем соединительной ткани внутри узла поначалу невелик, но к концу внутриутробного развития [27] он явно возрастает.

Рис. 2.9.Микрофотография, показывающая участок впадения верхней полой вены в правое предсердие у человеческого плода длиной 15 мм.

Различия между клетками, формирующими синоатриальный узел (Пере. САУ), и клетками, формирующими пограничный гребень (Пере. ПГ), уже очевидны.

Рис. 2.10.Расположение первичного синусового узла, показанного на рис. 2.9.

Зачаток узла определяется только в области впадения верхней полой вены (ВПВ) в правое предсердие. НПВ — нижняя полая вена; КС — коронарный синус.

Гистология

Клетки, составляющие синусовый узел, гистологически отличимы от клеток рабочего миокарда предсердий и могут распознаваться даже при небольшом увеличении (см. рис. 2.5 и 2.6). Хорошими ориентирами при идентификации синусового узла являются также выраженная узловая артерия, определяемая в большинстве случаев, и соединительнотканный матрикс. Клетки синусового узла мельче клеток рабочего миокарда предсердия. Они группируются в переплетенные пучки, причем вся сеть клеток погружена в развитый фиброзный матрикс (см. рис. 2.5, б). На границе синусового узла, обращенной к миокарду устья верхней полой вены и пограничного гребня, определяется переходная зона между клетками узла и рабочего миокарда предсердий. На некоторых участках переход от тканей синусового узла к миокарду предсердия выражен достаточно четко (см. рис. 2.5, б). На других участках тяжи клеток узла вдаются на некоторое расстояние в миокард предсердия, соединяясь с последним узкими переходными зонами. В этих вклинивающихся зонах перекрывание клеток синусового узла и предсердия может интерпретироваться как присутствие клеток предсердия в пределах узла [14]. Вклинивающиеся участки наиболее часто встречаются на границе синусового узла и пограничного гребня, но их точное количественное распределение еще только предстоит установить. Мы работали в основном с тканями эмбрионов и младенцев, и нам редко приходилось наблюдать «большие бледные» клетки предсердия, иногда именуемые «клетками Пуркинье» [14]. Функция и само наличие этих клеток в предсердии весьма спорны, и использование термина «клетки «Пуркинье» для их описания лишь усложняет проблему. По мнению Truex [12], «рекомендуется ограничить употребление термина «клетки Пуркинье», который следует использовать только по отношению к специфическим клеткам желудочков, впервые описанным Пуркинье. Некорректное применение этого термина в отношении больших клеток предсердия не только неправомерно с точки зрения семантики, но и приписывает им функцию водителя ритма, пока никем не установленную».

Истинный клеточный состав синусового узла может быть установлен с помощью ультраструктурных методов в хорошо зафиксированном материале под контролем светового микроскопа. Последнее особенно важно, так как позволяет исследователю удостовериться в том, что он работает действительно с тканью синусового узла. Данные критерии соблюдаются сегодня только в отношении тканей животных. Тщательное исследование, проведенное Tranum-Jensen [28], показало, что синусовый узел кролика состоит в основном из так называемых типичных клеток узла. Эти клетки располагаются хаотично, имеют веретенообразную форму, а иногда разветвления с тонкими, заостренными концами. Они характеризуются слабым развитием сократительного аппарата и случайным распределением митохондрий. Саркоплазматический ретикулум развит хуже, чем в миокарде предсердий, а система Т-тубул отсутствует. Однако Т-ту булы, как указывает Tranum-Jensen, не всегда встречаются и в рабочих кардиомиоцитах предсердия; следовательно, «специализированные клетки» предсердий не могут быть выделены на основе наличия или отсутствия Т-тубул. По краям синусового узла кролика Tranum-Jensen наблюдал переходные клетки, отличающиеся от типичных клеток узла большим количеством хорошо организованных миофибрилл наряду с более высоким содержанием межклеточных соединений типа нексусов. Что касается бледных клеток, или «вставочных светлых клеток» («intercalated clear cells»), описанных в синусовом узле человека [29], Tranum-Jensen, исходя из собственного опыта, счел их наличие артефактом,