Замыкание временных связей

В основе условного рефлекса лежит временная нервная связь, которая имеет «горизонтальную» структуру и замыкается в пределах коры между центром сигнального раздражителя и клетками коркового представительства безусловного рефлекса. Временные связи образуются, как правило, на корковом уровне, однако при исключении такой возможности, например при разрезах коры, могут осуществляться по вертикальным путям. Особенности выработки условных рефлексов становятся понятным, если принять, что при этом формируются множественные прямые и обратные связи как в пределах коры, так и между корой и подкорковыми центрами, лимбической системой, ретикулярной формацией. При образовании инструментального условного рефлекса важную роль выполняют механизмы обратной связи между нейронами центров безусловных рефлексов и нейронами двигательной коры.

Что касается механизмов замыкания временных связей между нейронами ЦНС, то единого мнения на этот счет нет. Сейчас преобладает «функциональная» точка зрения, согласно которой может происходить конвергенция (схождение) условного и безусловного раздражителей на одних и тех же пирамидных полисенсорных нейронах коры, а также синхронизация активности пространственно удаленных нейронов, образующих «системную организацию» данного рефлекса.

Важным механизмом образования условного рефлекса является механизм доминанты. Известно, что образование условного рефлекса включает несколько стадий:

1. ориентировочную реакцию;

2. стадию генерализации (обобщения раздражителей, сходных с условными);

3. стадию концентрации и упрочнения.

Эти стадии связаны с первоначальной иррадиацией, а затем концентрацией процесса возбуждения в соответствующем участке коры. Показано, что стадия генерализации рефлекса сходна с явлением доминанты в корковом центре сенсорной системы, связанной с условным раздражителем. Совокупность механизмов доминанты и условного рефлекса обеспечивает активный характер формируемой поведенческой реакции и ее соответствие объективной реальности (И.В. Симонов).

Еще со времен работ И.П. Павлова известно, что у собак, лишенных коры больших полушарий, можно выработать простые, очень лабильные непрочные реакции на световые и звуковые стимулы, но без участия коры нельзя получить инструментальные реакции, требующие более сложной активности.

У низших позвоночных образование условных рефлексов может осуществляться за счет подкорковых отделов головного мозга – полосатого тела (у птиц и пресмыкающихся), мозжечка и среднего мозга (у рыб).

Классификация условных рефлексов весьма разнообразна, она зависит от исходных критериев.

Критерии	Виды условных рефлексов
Характер сигналов	Натуральные (вид, запах пищи) Искусственные
База выработки (безусловный или условный рефлексы)	Первого порядка Второго порядка Третьего порядка и т.д.
Порядок следования раздражителей	Наличные Следовые (при отставании подкрепления от сигналов)
Локализация рецепторного поля	Экстерорецептивные Проприорецептивные Интерорецептивные
Характер проявления	Положительные Отрицательные (без внешней активности)