11. Слои коры, их структурная и функциональная характеристика.

Клеточный состав очень разнообразен, можно выделить 2 группы:

1. Нейроны с длинными аксонами, которые покидают серое вещество и входят в белое. Сома в виде пирамиды – нейроны пирамидные. От основания отходит аксон, а суживающийся верхний конус переходит в длинный дендрит, который проходит через несколько слоев и делится Т-образно на тонкие концевые веточки. Кроме апикальных дендритов есть еще базальные. Самые крупные пирамидные клетки называются клетки Беца или гигантские пирамиды (Бец – киевский анатом, 1881 г.).

2. Нейроны с короткими, сильно ветвящимися отростками и короткий аксон. Это звездчатые нейроны (обеспечивают короткие внутрикорковые связи). Веретенообразные имеют более длинный аксон, распространяется в пределах серого вещества либо в горизонтальном, либо в вертикальном.

У млекопитающих кора шестислойная.

1. Молекулярный или плексиморфный 0,25мм – очень мелкие нервные клетки, аксоны и дендриты, которые разветвляются в основном в пределах этого слоя. Основную массу волокон в этом слое составляют ветви апикальных дендритов от пирамидных нейронов.

2. Наружный зернистый (мелкие зерна и мелкие пирамидные клетки небольших размеров, апикальные дендриты которых поднимаются в 1-й слой, а аксоны уходят перпендикулярно к поверхности в белое вещество. Размер клеток постепенно возрастает по мере углубления в серое вещество.

3. Наружный пирамидный. Средние пирамидные нейроны (второй слой не очень резко переходит в 3-й).

4. Внутренний зернистый слой из звездчатых нейронов. Здесь большое количество нейронов с короткими аксонами, что придает зернистый вид. Есть некоторое количество пирамидных клеток. Через этот слой проходят апикальные дендриты нижерасположенных больших пирамидных нейронов. В этом слое заканчивается основная масса окончаний волокон специфических проекционных путей, представляющих собой аксоны нейронов передающих ядер таламуса.

5. Внутренние пирамидные. Слой ганглиозных клеток. Пирамидные крупные нейроны, отдающие в белое вещество толстые, быстропроводящие волокна.

6. Мультиморфные. Веретенообразные и полиморфные нейроны с дендритами, распространенные в слое пирамидных нейронов и аксонами, уходящими в белое вещество.

Различия в тонкой нейронной организации – ходе волокон, количестве и размерах нейронов, ветвления дендритов и т.д. у разных животных отражены в картах цитоархитектонического строения коры. Широко известна карта К. Бродмана (1910). Им выделено 11 областей, включая 52 поля. Верхние два слоя мало отличаются в различных полях. Зато третий слой очень варьирует.

11. Функции коры. Сенсорные, моторные и ассоциативные зоны коры.

Кора является наиболее трудным объектом в отношении выяснения механизмов деятельности расположенных в ней нейронных структур в связи с чрезвычайным своеобразием организации. Ф.Гольц (1892) усовершенствовал технику и добился выживания собак с удаленным полушарием.

Последствия удаления или разрушения

У рыб и амфибий удаление коры приводит только к нарушению поведения, связанного с обонянием. У животных локомоция мало нарушается. У птиц в какой-то мере сохраняется даже полет. Нарушается в основном то поведение, которое связано с индивидуальным опытом.

Особенно тяжелые нарушения наблюдаются у высших млекопитающих – у обезьян и человека. У детей анэнцефалия (недоразвитие больших полушарий) приводит к резким нарушениям локомоции – теряют способность к поддержанию позы и тем более к передвижению. Некоторые дети жили до 1,5 лет, но условные рефлексы у них отсутствовали.

У низших млекопитающих локомоция в основном направляется структурами промежуточного мозга. У приматов процесс локомоции корковый, требующий индивидуального обучения.