Глава 1. ТЕОРИЯ ЭМБРИОЛОГИИ

1.1. Основные понятия

При описании процессов эмбрионального развития неоднократно приходится прибегать к понятиям «детерминация», «дифференцировка», «морфогенез». Перед тем, как определить эти понятия, необходимо подчеркнуть, что чисто методологически их отделить друг от друга можно, но в процессе развития они являются настолько взаимосвязанными и взаимопроникающими, что разделить их не представляется возможным.

Дифференцировка — это биохимическое, а впоследствии морфологическое и функциональное изменение развивающейся структуры, при котором относительно однородные образования превращаются во все более различные. Результат дифференцировки — специализированная структура определенной морфологии, выполняющая определенную функцию. Дифференцировка происходит не одномоментно, а в течение некоторого времени и является следствием детерминации.

Под детерминацией понимают выбор конкретного пути развития. На ранних стадиях потенциальные возможности клеток к различным трансформациям, к превращению в разные типы довольно широки. Постепенно число таких потенциальных (проспективных) возможностей ограничивается (такое ограничение называется коммитированием), и закрепляется окончательный путь развития клетки. Эти процессы происходят на уровне генома, т. е. детерминация заключается в постепенной экспрессии одних генов и репрессии других.

Одновременно с процессами детерминации и дифференцировки осуществляется морфогенез — формирование пространственной организации организма, его частей. Морфогенез осуществляется при реализации таких морфогенетических процессов, как рост (увеличение массы и размеров органа или организма за счет увеличения количества клеток, морфофункциональных единиц органов), межклеточные взаимодействия (подробнее — в главе 5), индукция (подробнее — в главе 4), направленная миграция (подробнее — в главе 5), направленный рост частей клеток, гибель клеток (апоптоз).

Морфогенез, форма тела находятся под контролем семейства генов, которые называются гомеозисными. В геноме млекопитающих имеется 38 гомеозисных генов, сгруппированных в 4 комплекса, расположенных в 4 разных хромосомах (во 2, 7, 12, 17 у человека). Гомеозисные гены содержат гомеобокс, поэтому они обеспечивают развитие основных признаков, общих для всех животных (зародышевые листки, оси, полярность, нервная система и прочее). Деятельность гомеозисных генов определяет форму тела. Их экспрессия в определенных участках эмбриона подразделяет его тело на части вдоль передне-задней оси, обеспечивает правильную дифференцировку клеток в соответствии с их локализацией. Постоянная активность гомеозисных генов определяет в клетке память о

позиционной информации.

6