всю поверхность концептуса, можно говорить об образовании ворсинчатой оболочки — хориона. Вторичные ворсинки снаружи покрыты СТБ, под ним залегает в 1–2 слоя ЦТБ (эпителиальный слой), а сердцевину составляет внезародышевая мезодерма (соединительнотканная строма ворсинки). В строме вторичных ворсинок хориона в начале 3-й недели начинается ангиогенез. Ворсины с кровеносными сосудами называются третичными (рис. 4.3Г). Сосуды третичных ворсин связываются с сосудами аллантоиса и желточного мешка, прорастающими вдоль по амниотической ножке, а затем — и с сосудами эмбриона (рис. 5.9Г). С началом сердечных сокращений начинается кровоток по сосудам эмбриона (в дальнейшем — плода), а через сосуды амниотической ножки — и в хорионе (конец 3-й недели).
Дальнейшее развитие хориона связано с формированием плаценты.
7.6. Плацента
Это внезародышевый орган, обеспечивающий связь плода с материнским организмом, дисковидной формы, к концу беременности достигающий диаметра 15–20 см, толщины 2–3 см, веса 500–600 г. Общая поверхность хориальных ворсинок — около 16 м2, а площадь их капилляров — 12 м2. Структурно в плаценте выделяют две части: плодную — ворсинчатый хорион и прилегающая к нему амниотическая оболочка и материнскую — видоизмененная слизистая оболочка матки, отторгающаяся при родах (базальная часть децидуальной оболочки).
7.6.1.Плодная часть плаценты
Вформировании плаценты участвует ворсинчатый хорион — та часть хориона, которая обращена вглубь стенки матки и где ворсинки получают максимальное развитие (рис. 7.2В; 7.11Б). Гладкий хорион — участок хориона, который обращен к полости матки и ворсинки которого полностью редуцируются к концу 4-го месяца — не принимает участия в построении плаценты. Дифференцировка на гладкий и ворсинчатый хорион начинается с 8-
йнедели эмбриогенеза; до этого срока ворсинки покрывают весь хорион. Рассмотрим развитие и строение ворсинчатого хориона. В процессе
имплантации СТБ выделяет протеолитические ферменты, которые разрушают эпителий эндометрия, затем соединительную ткань, что обеспечивает внедрение концептуса в глубину эндометрия и питание за счет разрушенных децидуальных клеток (рис. 4.5В, Г) (см. раздел 4.2. «Имплантация»).
Протеолитические ферменты разрушают и стенки кровеносных сосудов матки, материнская кровь изливается в щели между ворсинками (рис. 5.3А). С появлением сосудов в строме ворсинок (начало 3-й недели) кислород и питательные вещества из материнской крови транспортируются в сосуды ворсин, а углекислый газ и продукты метаболизма — обратно. Гистиотрофный тип питания сменяется гематотрофным — начинается плацентарное
126
кровообращение. Таким образом, развитие плаценты начинается в конце 3-й недели эмбриогенеза, а заканчивается к концу 3-го месяца (10–12 неделя), когда завершается васкуляризация ворсинок хориона и формирование децидуальной болочки. Ворсинки активно растут, ветвятся, щели между ними превращаются в лакуны, заполненные материнской кровью, вновь образованные веточки
Рис. 7.5. Схема строения зрелой плаценты (по K. L. Moor, 1998)
127