−«адресование» белка в специфические внутриклеточные компартменты;

−объединение с другими белками.

В связи с этим на дифференцировку клетки, на ее функцию можно влиять также и на пострансляционном уровне.

Таковы некоторые возможные генетические механизмы реализации процессов детерминации и дифференцировки. Однако остается неясным, как запускаются описанные механизмы: почему начинают синтезироваться ядерные белковые факторы транскрипции, процессинга, инициации трансляции, когда активируются гены, кодирующие ферменты метилирования ДНК или мРНК-связывающий белок? В настоящее время существует представление о гомеобоксе. Гомеобокс — это участок ДНК, состоящий примерно из 180 пар нуклеотидов. В одном и том же геноме эта последовательность присутствует во множестве копий, и более того, она практически одинакова у различных видов животных: у дрозофилы, лягушки, мыши, человека. Несмотря на большие эволюционные дистанции и совсем разные типы развития этих животных, гены, содержащие гомеобокс, выполняют одинаковую функцию: они кодируют факторы транскрипции и часто рассматриваются как гены, способные регулировать экспрессию других генов.

Очевидно, именно эта консервативная последовательность ДНК — гомеобокс — регулирует ранний эмбриогенез. Первопричину инициации генов гомеобокса следует искать в самой клетке, в индуцирующих влияниях со стороны ее микроокружения.

1.4.ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1.Многоклеточный организм развивается из оплодотворенной

яйцеклетки не только за счет увеличения количества клеток. Одновременно определяется судьба образующихся клеток, происходит их детерминация. Детерминированные клетки специализируются, т. е. приобретают определенную структуру и оказываются способными выполнять конкретную функцию — происходит дифференцировка. Одновременно осуществляется морфогенез — клетки координированным образом формируют органы и реализуют план пространственной организации тела. Таким образом, детерминация, дифференцировка и морфогенез — ключевые процессы развития многоклеточного организма.

2. На разных этапах эмбриогенеза реализуются основные механизмы дифференцировки: перераспределение морфогенов, сегрегация цитоплазмы овоцита, контактные межклеточные взаимодействия, первичная и вторичная эмбриональная индукция и прочее.

16

3. Процессы детерминации осуществляется на различных уровнях: транскрипции РНК; процессинга РНК; трансляции белка; посттрансляционной модификации белка.

После изучения материала главы студент должен: 1) знать:

−фазы онтогенеза, их содержание;

−периоды эмбрионального развития, их содержание;

−определение понятий «детерминация», «дифференцировка», «морфогенез»;

−периоды дифференцировки, их основные механизмы: распределение морфогенов, сегрегация цитоплазмы овоцита, контактные межклеточные взаимодействия, первичная и вторичная эмбриональная индукция;

2) иметь представление:

−о семействе гомейозисных генов, о гомеобоксе;

−о генетических механизмах детерминации и дифференцировки и уровнях их реализации.

Литература

1.Белинцев, Б. Н. Физические основы биологического формообразования / Б. Н. Белинцев. М.: Наука. 1991. 252 с.

2.Белоусов, Л. В. Введение в общую эмбриологию / Л. В. Белоусов. М.: Изд-во МГУ. 1980. 211 с.

3.Белоусов, Л. В. Биологический морфогенез / Л. В. Белоусов. М.: Изд-во МГУ. 1987.

238 с.

4.Бодемер, Ч. Современная эмбриология / Ч. Бодемер. М.: Мир. 1971. 446 с.

5.Гвоздев, В. А. Механизмы регуляции активности генов в процессе транскрипции / В. А. Гвоздев // Соросовский образовательный журнал. 1996. № 1. С. 23–31.

6.Гилберт, С. Биология развития / С. Гилберт. М.: Мир. 1993. В 3 т.

7.Гистология / под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. 5-е изд. М.: Медицина. 1999. 744 с.

8.Гистология / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Челышева. М.: ГОЭТАР. 1997. 960 с.

9.Гурвич, А. Г. Избранные труды / А. Г. Гурвич. М.: Медицина. 1977. 351 с.

10.Дондуа, А. К. Роль кластерных гомеобокссодержащих генов в морфогенезе животных. Онтогенез / А. К. Дондуа. 1997. Т. 28. № 1. С. 3–17.

11.Дыбан, А. П. Раннее развитие млекопитающих / А. П. Дыбан. Л.: Наука. 1988. 228 с.

12.Карлсон, Б. Основы эмбриологии по Пэттену / Б. Карлсон. М.: Мир. 1983. В 2 т., 750 с.

13.Кнорре, А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека / А. Г. Кнорре. Л. Медицина. 1967. 267 с.

14.Корочкин, Л. И. Как гены контролируют развитие клеток / Л. И. Корочкин // Соросовский образовательный журнал. 1996. № 1. С. 3–17.

15.Маресин, В. М. Геометрия формирования биологических тканей. В кн.: Математика биологии развития / В. М. Маресин. М.: Наука. 1982. С. 112–125.

16.Маресин, В. М. Пространственная организация эмбриогенеза / В. М. Маресин. М.:

Наука. 1990. 168 с.

17.Пэттен, Б. М. Эмбриология человека / Б. М. Пэттен. М.: Медицина. 1959.

17