А — ангиогенез в стенке желточного мешка, аллантоиса, хориона (15-е сутки); Б — место закладки сердечной трубки (16-е сутки); В — образование сердечной трубки (22-е сутки); Г — схема кровообращения эмбриона на 24–25-е сутки

Сердце и крупные сосуды формируются в области прехордальной пластинки (рис. 5.9Б). Парные продольные эндотелиальные трубочки развиваются в течение 3-й недели и при слиянии формируют сердечную трубку (будущий эндокард, рис. 5.9В). Сердечная трубка сливается с кровеносными сосудами эмбриона, а те, в свою очередь, с сосудами желточного мешка, аллантоиса (амниотической ножки), хориона, и таким образом формируется примитивная сердечно-сосудистая система эмбриона (рис. 5.9Г).

В конце 3-й недели (21-й день) сердце начинает сокращаться, и кровь циркулирует по сосудам. Сердечные сокращения эмбриона можно определить с помощью УЗИ с эффектом Допплера на 5-й неделе.

5.3. Теория зародышевых листков

Зародышевый листок — это слой клеток, занимающий определенное положение. Но его нельзя рассматривать только с топографических позиций. Зародышевый листок представляет собой совокупность клеток, имеющих определенные тенденции развития. Четко заданный, хотя и довольно широкий, круг потенций развития окончательно определяется (детерминируется) к концу гаструляции. Таким образом, каждый зародышевый листок развивается в заданном направлении, принимает участие в возникновении зачатков определенных органов (табл.).

Из эктодермы формируются нервная трубка, а впоследствии — нервная ткань и покровный многослойный эпителий, из энтодермы — кишечный однослойный эпителий, из мезодермы — скелетная мышечная и соединительная ткани, однослойный эпителий почек, гонад, серозных полостей. Из мезодермы и краниального участка эктодермы выселяются клетки, которые заполняют пространство между листками и формируют мезенхиму. Клетки мезенхимы образуют синцитий: они соединены друг с другом цитоплазматическими отростками. Мезенхима образует соединительную и гладкую мышечную ткани.

Каждый отдельно взятый зародышевый листок не автономное образование, это часть целого. Зародышевые листки способны дифференцироваться только взаимодействуя между собой и находясь под воздействием интегрирующих влияний зародыша как целого.

5.4.Заключение

1.Со второй недели эмбрионального развития начинается гаструляция, которая протекает в два этапа: ранняя гаструляция происходит путем деламинации, поздняя (с 3-й недели) — путем миграции.

98

2.Итогом ранней гаструляции является образование двухслойного зародыша, хориона, амниона и желточного мешка.

3.Формирование всех внезародышевых органов: хориона, амниона, желточного мешка и аллантоиса заканчивается в ходе поздней гаструляции.

4.В этот же период в области зародышевого щитка образуются первичная полоска и первичный узелок. В результате миграционных процессов через эти структуры формируются хорда, трехслойный зародыш. Кроме этого, в течение 3-й недели начинаются процессы органогенеза, которые продолжаются

впредплодном периоде.

5.С 16-х суток эмбриогенеза под влиянием хорды начинается нейруляция: формируется нервная пластинка, нервный желобок, валики, начинается замыкание нервной трубки. В конце 3-й недели параксиальная мезодерма начинает делиться на сомиты и формируется зародышевый целом.

6.В начале 3-й недели в мезенхиме желточного мешка начинается ангиогенез и кроветворение, кровеносные сосуды появляются в ворсинках хориона, а чуть позже и в мезенхиме эмбриона. В области прехордальной пластинки образуется сердечная трубка. Сердечная трубка сливается с кровеносными сосудами эмбриона, затем с сосудами желточного мешка, через амниотическую ножку — с сосудами хориона. В конце 3-й недели (21-й день) сердце начинает сокращаться, и кровь циркулирует по сосудам: начинается плацентация.

После изучения материала главы студент должен: 1) знать:

−определение гаструляции, способы гаструляции у человека, ее периоды, их продолжительность;

−основные процессы, протекающие в каждый из периодов гаструляции, итоги этих периодов;

−строение зародыша в конце второй и третьей недели развития, уметь на схемах находить все части эмбриона и внезародышевые органы;

−строение амниона, желточного мешка, аллантоиса, строение первичных, вторичных, третичных ворсинок хориона;

−какие органы начинают развитие в течение поздней гаструляции;

2) уметь объяснить сущность теории зародышевых листков и знать их основные производные.

Литература

1.Белоусов, Л. В. Введение в общую эмбриологию / Л. В. Белоусов. М.: Изд-во МГУ. 1980. 211 с.

2.Бодемер, Ч. Современная эмбриология / Ч. Бодемер. М.: Мир. 1971. 446 с.

3.Гилберт, С. Биология развития / С. Гилберт. М.: Мир. 1993. Т. 1. 228 с.

4.Гистология / под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. 5-е изд. М.: Медицина. 1999. 744 с.

5.Гистология / подред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Челышева. М.: ГОЭТАР. 1997. 960 с.

6.Карлсон, Б. ОсновыэмбриологиипоПэттену/ Б. Карлсон. М.: Мир. 1983. В2 т. 750 с.

7.Кнорре, А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека / А. Г. Кнорре. Л. Медицина. 1967. 267 с.

8.Рэфф, Р. Эмбрионы, геныиэволюция / Р. Рэфф, Т. М. Кофмен. «Мир». 1986. 404 с.

99