18.Преснов, Е. В. Перестройки топологии при морфогенезе / Е. В. Преснов, В. В. Иса-

ева. М.: Наука. 1985. 192 с.

19.Теоретические и математические аспекты морфогенезе / под ред. Е. В. Преснова, В. М. Маресина, А. И. Зотина. М.: Наука. 1987. 295 с.

20.Токин, Б. П. Общая эмбриология / Б. П. Токин. М.: Высшая школа. 1977.

21.Холланд, П. Гены Нох, эволюция развития и происхождение позвоночных. Онтогенез / П. Холланд, Х. Гарсия-Фернандес. 1996. Т. 27. № 4. С. 273–279.

22.Шмальгаузен И. И. Рост и дифференцировка / И. И. Шмальгаузен. В 2 т. Киев.

1984.

Глава 2. ПРОГЕНЕЗ

Прогенез — развитие и созревание половых клеток. Клетки, которым суждено стать гаметами, обособляются от остальных соматических клеток очень рано. Это разделение на соматические клетки (дающие начало индивидуальному организму) и половые (обеспечивающие возникновение нового поколения организмов) представляет собой один из первых этапов дифференцировки, который происходит в развитии человека и является необратимым процессом. Первичные половые клетки обособляются еще до полного разделения зародышевых листков, фактически не принадлежат ни одному из них и являются тотипотентными. Гоноциты обнаруживаются на 14– 15 сутки эмбриогенеза в области первичного узелка (см. главу «Гаструляция»), а оттуда в ходе миграционных процессов пассивно переносятся в энтодерму желточного мешка. На 4-й неделе эмбриогенеза начинается активная миграция гоноцитов в закладки гонад через мезенхиму желточного мешка, задней кишки и дорсальной брыжейки. Гоноциты образуют филоподии, специфически связываются с макромолекулами внеклеточного матрикса (фибронектином) и к 5-й неделе эмбриогенеза достигают закладки гонады.

Авторы исходят из того, что читателям известны основные этапы развития и строение органов половой системы, поэтому подробно не останавливаются на их генезе и морфологии. Соответственно двум видам гамет в прогенезе различают овогенез и сперматогенез (рис. 2.1). Безусловно, процессы ово- и сперматогенеза имеют массу отличий, но можно провести много аналогий, изучая морфологическое и гормональное обеспечение этих процессов. Гонады формируются из трех тканевых компонентов: (1) половые клетки, (2) эпителиальные клетки — производные целомического эпителия и

(3) производные мезенхимы — стромальные и эндокринные интерстициальные клетки (хотя они могут иметь особое происхождение, возможно, нейральное).

Для нормального развития половым клеткам необходима постоянная взаимосвязь с эпителием. Эпителиальные клетки — фолликулярный эпителий в яичнике и клетки Сертоли (сустентоциты) в яичке — выполняют защитную и трофическую функции по отношению к половым клеткам и, кроме того,

18

обеспечивают гормональную поддержку половых клеток. Эндокринные клетки (клетки внутренней теки в яичнике и клетки Лейдига в яичке) синтезируют половые гормоны, необходимые не только для формирования первичных и вторичных половых признаков, но и для гаметогенеза. При этом между эпителиальными и эндокринными клетками существуют активные взаимодействия, обеспечивающие координацию их функций.

В свою очередь, функции эпителиальных и эндокринных клеток — это ответ на деятельность гипоталамо-гипофизарной системы. Гонадолиберин поступает в кровь из аксонов нейросекреторных клеток гипоталамуса. Он является ключевым нейрорегулятором репродуктивной функции, стимулирует синтез и секрецию ФСГ и ЛГ в передней доле гипофиза. Мишени ФСГ — эпителиальные клетки гонад (фолликулоциты и сустентоциты), а ЛГ — эндокриноциты (текоциты и клетки Лейдига). Вырабатываемые в гонадах гормоны корректируют эндокринную деятельность центра. Высокое содержание в крови ингибина (продукт фолликулоцитов и сустентоцитов) подавляет секрецию ФСГ. Половые гормоны непосредственно не влияют на секрецию этого гонадотропина, а лишь опосредованно, через гонадолиберин либо уменьшая его секрецию, либо снижая чувствительность к нему гонадотропоцитов. Так, при высоком содержании в крови эстрогена уровень ФСГ снижается, а ЛГ — повышается. И наоборот, при низком уровне эстрогена концентрация ФСГ в крови увеличивается. Прогестерон отрицательно регулирует уровень ЛГ. Тестостерон оказывает супрессорный эффект на секрецию лютропина через синтез гонадолиберина.

19

Рис. 2.1. Схема спермато- и овогенеза (по K. L. Мoor, 1998, c изменениями)

Рассмотрим подробнее ово- и сперматогенез, и некоторые процессы, обеспечивающие нормальное протекание гаметогенеза.

20