Г

Рис. 5.2. В, Г. Схема окончания первого этапа гаструляции (по K. L. Moor, 1998):

В— 12-е сутки эмбриогенеза, образование амниона, желточного мешка и хориона;

Г— 14-е сутки эмбриогенеза, формирование вторичных ворсинок хориона,

амниотической ножки

5.2. Третья неделя эмбриогенеза

Поскольку и на этом этапе развития дифференцировка внезародышевых органов опережает зародышевые, то рассмотрим вначале их развитие.

5.2.1.Формирование внезародышевых органов

Кначалу 3-й недели эмбрионального развития сформированы полость амниона и желточный мешок. Задняя стенка желточного мешка формирует небольшой вырост — аллантоис, который врастает в амниотическую ножку (рис. 5.3А). Аллантоис является аналогом сумкоподобной структуры у эмбрионов рептилий, птиц, некоторых млекопитающих, которая выполняет респираторную функцию и/или играет роль резервуара мочи в эмбриональный период развития. У человека он остается недоразвитым, выполняет роль проводника сосудов (см. далее, рис. 5.3Б), на 2-м месяце эмбриогенеза атрофируется и превращается в урахус, который у взрослых обнаруживается в виде lig. umbilicalis medialis.

Кисты аллантоиса — незаращенные участки внеэмбриональной части аллантоиса, обычно образуются между пупочными сосудами и могут быть обнаружены при УЗИ. Чаще всего они формируются в проксимальной части пуповины у передней брюшной стенки.

85

На второй неделе эмбриогенеза в мезенхиме желточного мешка появляются кровяные островки (рис. 5.3В), в которых образуются первые клетки крови, а вскоре начинается формирование первичных сосудов — ангиогенез. Ангиогенез происходит следующим образом: группы мезенхимальных клеток — ангиобласт — формируют островки; внутри островков появляются полости; мезенхимальные клетки уплощаются, превращаются в эндотелиальные клетки, которые окружают сливающиеся полости. Эти выстланные эндотелием полости формируют сеть эндотелиальных каналов — сосудов. Сосуды растут почкованием и соединяются с другими.

Вдоль по аллантоису, где также отмечаются признаки ангиогенеза, в составе амниотической ножки сосуды прорастают по направлению к хориону. В качестве кроветворного органа желточный мешок функционирует до 7–8-й недели эмбриогенеза, после чего подвергается регрессии.

5.2.2. Дальнейшее развитие ворсин хориона

Во вторичных ворсинках хориона в течение 2-й недели начинается ангиогенез. Ворсины с кровеносными сосудами называются третичными (рис. 5.3Г). Сосуды третичных ворсин связываются с сосудами желточного мешка, прорастающими вдоль по амниотической ножке, а затем — и с сосудами эмбриона, после чего начинается кровоток в хорионе (конец 3-й недели). Кислород и питательные вещества из материнской крови транспортируются в сосуды ворсин, а углекислый газ и продукты метаболизма — обратно. Начинается плацентарное кровообращение (см. подробнее главу 7), гистиотрофный тип питания сменяется гематотрофным.

А

Б

86

В

Г

Рис. 5.3. Схема формирования внезародышевых органов (по K. L. Moor, 1998):

А — схема эмбриона с внезародышевыми органами в начале 3-й недели; Б — формирование аллантоиса; В — схема ангиогенеза в стенке желточного мешка на 2–3-й неделе; Г — схема строения первичной, вторичной и третичной ворсинки хориона (поперечный след)

Нарушение роста трофобласта. Если эмбрион умирает в начале 3-й недели, то ворсинки не заканчивают свое развитие, в них не развиваются сосуды. Дегенерирующие ворсины образуют кистозные структуры, напоминающие кисть винограда. Трофобласт может пролиферировать с различной скоростью и продолжает продуцировать ХГТ. 3–5 % этих разрастаний озлокачествляются, формируя хориокарциному. Иногда кистозные образования формируются после спонтанных, медицинских и криминальных абортов, а также после нормальных родов. Хориокарцинома метастазирует по ходу венозных сосудов с током крови в различные места: обычно в легкие, влагалище, печень, кости, головной мозг.

Часто причиной нарушений роста трофобласта являются: оплодотворение безъядерного овоцита сперматозоидом с последующим удвоением отцовских хромосом (90 %), оплодотворение безъядерного овоцита двумя сперматозоидами (10 %, но в обоих случаях — ДНК отцовская).

Тесты на беременность. 3-я неделя беременности — это первая неделя отсутствия менструальных кровотечений, что является одним из признаков беременности. Это время, когда наиболее часто используются тесты для диагностики беременности. Отсутствие менструального кровотечения — не обязательный признак беременности, т. к. оно может задержаться из-за шоковых состояний, болезни и прочего. С другой стороны, вагинальное кровотечение в период ожидаемой менструации не отрицает беременности, поскольку может быть следствием незначительной кровопотери из участка имплантации. Когда такое

87