Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

17. Генетический анализ развития 263

Рис. 17.12. Генетическая характеристика летальной мутации с материнским эффектом (mel). В качестве примера приведена мутация, расположенная во второй хромосоме дрозофилы и поддерживающаяся в линии с хромосомой-балансером SM-1, маркированной доминантной мутацией Curly (Су).

содержащие клетки ХУ (хромосомный набор самца), выживают и дают взрослых насекомых. Таким образом, самка, несущая эту мутацию, имеет только сыновей. Яйца самок генотипа daughterless, оплодотворенных сперматозоидами, несущими Х-хромосому, не погибают после инъекции в них очень малого количества цитоплазмы из нормальных неоплодотворенных яйцеклеток. Очевидно, что продукт гена daughterless дикого типа необходим для нормального развития самки.

Две другие мутации с материнским эффектом - bicaudal и dorsal - оказывают еще более глубокое влияние на поведение клеток бластодермы зародыша. Вероятно, эти мутации изменяют позиционную информацию в оболочке яйцеклетки таким способом, который предполагает наличие координирующей системы, определяющей эту информацию.

Самки, гомозиготные по мутации bicaudal, откладывают яйца, независимо от генотипа зиготы дающие уродливые эмбрионы с двумя брюшками. Передняя часть этих эмбрионов не развивается нормально, вместо нее как зеркальное отражение абдоминального отдела задней части образуется второе брюшко. Однако зачастую у обеих этих абдоминальных половин отсутствует часть абдоминальных сегментов (рис. 17.13, А).

Полярные клетки, обычно находящиеся в задней части зародыша, в аномальной передней части эмбриона bicaudal также не образуются. Ясно, что детерминация полярных клеток и клеток бластодермы осуществляется различными механизмами.

Такое грубое нарушение путей развития, как у клеток бластодермы в переднем конце эмбриона bicaudal, предполагает, что позиционная информация задней части эмбриона замещается на позиционную информацию его передней части.

Одна из простых моделей утверждает, что положение переднезадней оси в яйцеклетке определяется концентрацией некоего морфогена, образующего градиент концентрации вдоль этой оси. Возможно, что мута-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

264 Экспрессия генетического материала

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

17. Генетический анализ развития 265

Рис. 17.13. А. Эмбрионы, имеющие фенотип bicaudal, выраженный в различной степени. Б. Градиент концентрации гипотетического морфогена вдоль передне-задней оси нормального эмбриона на стадии бластодермы (черная линия). Региональная детерминация частей тела определяется специфическими концентрациями морфогена в различных частях эмбриона. Высокие концентрации определяют развитие брюшка, низкие - головы, а про межуточные - торакса. Красными линиями обозначены нарушения градиента, приводящие к появлению абдоминальных сегментов как в передней, так и в задней частях эмбриона, расположенных как зеркальное от-

ражение друг друга. Увеличение этих нарушений градиента (1-5) приводит к увеличению нарушений в общей организации аномального эмбриона. Градиент, соответствующий кривой 1, приведет к отсутствию головы; соответствующий кривой 2 - к появлению крайней задней части брюшка в области головы, градиент, соответствующий кривой 3, - к возникновению симметричной зеркальной копии крайней задней части брюшка у центра яйца. (По Nüsslein С. Volhard, 1979. In: Determinants of Spatial Organisation, ed. by S. Subtelny and R. Königsberg, Academic Press, New York, p. 199.)

ция bicaudal нарушает этот градиент так, что концентрации морфогена вдоль оси яйцеклетки изменяются, как показано на рис. 17.13, Б.

Самки, гомозиготные по мутации dorsal, откладывают яйца, в которых развивается трубка из эмбриональной гиподермы, т. е. из клеток, которые обычно образуют дорзальные клетки бластодермы. Внутренние органы, формирующиеся вследствие инвагинации вентральных клеток, не образуются; трубка гиподермы заключает в себе просто желточную массу. Вероятно, все клетки бластодермы, находящиеся ниже дорзально-вентральной линии, в этом случае развиваются не как вентральные, а как дорзальные клетки. Фенотип dorsal предполагает по аналогии с bicaudal, что мутация dorsal может нарушать образование градиента морфогена вдоль дорзально-вентральной оси яйца. Этот