Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

346 Экспрессия генетического материала

Таблица 19.4. Средний вес бобов из различных чистых линий Иоганнсена
Вес родительских семян (мг)	Средний вес (мг) в линии №:
	19	18	13	7	2	1
200		410		459
300	358	407	475
400	348	408	450	495	572
500			451		549
600			458	482	565	631
700					555	649
Средний вес бобов всего потомства в одной линии	351	408	454	492	558	642

Окраска семян у пшеницы

Эксперименты Иоганнсена показали, что в определение непрерывной изменчивости вносят вклад как наследственность, так и окружающая среда. Однако в этих экспериментах не было показано, что наследственные различия между чистыми линиями обусловлены действием менделевских генов. Можно было предположить, что количественные признаки передаются по наследству не так, как качественные, что и продолжали утверждать некоторые биологи. В 1909 г. Нильсон-Эле показал, что непрерывная изменчивость признака обусловлена действием нескольких генов, каждый из которых имеет небольшой эффект и наследуется, подчиняясь законам Менделя.

Нильсон-Эле исследовал несколько самоопыляющихся линий пшеницы, цвет колосьев которых изменялся от белого через различные оттенки красного до темно-красного. От скрещивания между белой и светло-красной разновидностями было получено потомство F_1; имеющее промежуточную по отношению к родителям окраску колосьев. В F₂ соотношение белых, промежуточных и красных колосьев составляло приблизительно 1 :2 :1. При скрещивании белой и красной разновидностей цвет колосьев F₁ был светло-красным, а в F₂ наблюдалось 5 типов окраски колосьев, от белого до красного; доля белых колосьев в каждом из нескольких скрещиваний составляла приблизительно 1/16. В скрещиваниях между белой и темно-красной разновидностями потомство f₁ имело промежуточный по сравнению с родителями цвет колосьев; в F₂ было 7 классов окраски, от белого до темно-красного, причем промежуточный тип окраски встречался наиболее часто, а доля белых колосьев была равна приблизительно 1/64 от общего числа колосьев. Нильсон-Эле правильно интерпретировал полученные результаты: окраска колосьев пшеницы обусловлена тремя генами, каждый из которых имеет два аллеля : один аллель определяет красную, а другой — белую окраску, причем каждый из этих генов вносит в образование цвета небольшой вклад.

Обозначим аллели этих трех локусов Аа, Вb и Сс; пусть прописные буквы обозначают аллели, определяющие красный цвет, а строчные - аллели, определяющие белый цвет. Генотипы сортов тогда можно представить следующим образом: aabbcc (белый), AAbbcc - светло-