Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

12. Генетический код 99

Рис. 12.10. Организация митохондриального генома дрожжей (внешнее кольцо) и человека (внутреннее кольцо). Фрагменты нуклеотидной последовательности с известными функциями отмечены черным. Интроны изображены в виде белых прямоугольников, за исключением тех случаев, когда в них содержатся открытые рамки считывания (URF), изображенные в виде цветных прямоугольни-	ков. Второй интрон, расположенный внутри гена дрожжевого цитохрома b, кодирует фермент сплайсинга или матуразу. Гены тРНК показаны белыми кружками. Пунктирными линиями отмечены фрагменты ДНК с неустановленной последовательностью. Дополнительные подробности см. в тексте. (По Borst P., GrivellZ.A. 1981. Nature, 290, 443.)
из первичного транскрипта к 3'-концу последовательности тРНК присоединяется акцепторный триплет ССА, довершающий структуру функционально активной молекулы тРНК. Зрелые молекулы мРНК формируются при полиаденилировании соответствующим образом процессированных предшественников. В человече-	ском митохондриальном геноме информация настолько сконцентрирована, что в последовательностях, кодирующих мРНК, как правило, частично удалены нуклеотиды, соответствующие 3'-концевым терминаторным кодонам. Достройка этих кодонов также достигается за счет присоединения дополнительных

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

Рис. 12.11. Идентифицированные РНК-транскрипты комплементарных цепей ДНК человеческого митохондриального генома. Кольцевая карта генома линеаризована по точке начала репликации ДНК. Обозначения цепей отражают направление их транскрипции.	РНК-транскрипты, кодируемые Z-цепью (левосторонняя транскрипция), показаны цветными прямоугольниками, а транскрипты с R-цепи (правосторонняя транскрипция)— черными прямоугольниками. (По Ojala D., Montoya J., Attardi G. 1981. Nature, 290, 470.)

Рис. 12.12. Специфическое расщепление и полиаденилирование транскриптов с человеческой митохондриальной ДНК приводят к формированию терминаторных кодовое на концах последовательности молекул мРНК, показанных на рисунке. (По Anderson S. et al. 1981. Nature, 290, 457.) (Reprinted by permission. Copyright © 1981-Macmillan Journals Limited.)

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

12. Генетический код 101

остатков А при полиаденилировании мРНК-предшественников в ходе их созревания (рис. 12.12). Закономерно, что для митохондриальных геномов, функциональная роль которых сводится к обеспечению внутримитохондриального синтеза небольшого набора белков в условиях стабильного

внутриклеточного окружения самих митохондрий, в ходе эволюции возникла возможность развития необычных способов организации и выражения генетической информации. Дальнейшие исследования митохондрий других организмов, вероятно, позволят выявить новые, еще неизвестные пути реализации информационных возможностей генома.

Литература
Anderson S. et al. (1981). Sequence and organization of the human mitochondrial genome, Nature, 290, 457-464. Barrell B.C., Bankier A. T., Drouin J. (1979). A different genetic code in human mitochondria, Nature, 282, 189-194. Borst P., GrivellLA. (1981). Small is beautiful-portrait of a mitochondrial genome, Nature, 290, 443-444. Crick F.H.C. et al. (1961). General nature of the genetic code for proteins, Nature, 192, 1227-1232. Garen A. (1968). Sense and nonsense in the genetic code, Science, 160, 149-159. Geller A. I., Rich A. (1980). A UGA termination suppression tRNA^Trp active in rabbit reticulocytes, Nature, 283, 41-46. Goodman H. et al. (1968). Amber supression: a nucleotide change in the anticodon of a tyrosine transfer RNA, Nature, 217, 1019-1024. Hendry L.B. et al. (1981). First approximation of a stereochemical rationale for the genetic code based on the topography and physicochemical properties of "cavities" constructed from models of DNA, Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 78, 7440-7444.	Hirsh D. (1971). Tryptophan transfer RNA as the UGA suppressor, J. Mol. Biol., 58, 439-458. Lagerkvist U. (1981). Unorthodox codon reading and the evolution of the genetic code, Cell, 23, 305-306. Macino G. et al. (1979). Use of the UGA terminator as a tryptophan codon in yeast mitochondria, Proc Natl. Acad. Sei. USA, 76, 3784-3785. Nirenberg M.W., MatthaeiJ.H. (1961). The dependence of cell-free protein synthesis in E. coli upon naturally occurring or synthetic polyribonucleotides, Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 47, 1588-1602. Piper P. W. et al. (1977). Nonsense suppressors of Saccharomices cerevisiae can be generated by mutation of the tyrosine tRNA anticodon, Nature, 262, 757-761. Sanger F. et al. (1978). The nucleotide sequence of bacteriophage φ χ 174, J. Mol. Biol., 125, 225-246. The Genetic Code, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology XXXI, Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring Harbor, N. Y., 1966.
Ключевые слова и понятия
Бесклеточная система синтеза белка Внегенная супрессорная мутация Внутригенная супрессорная мутация Вырожденность кода Генетический код Инициаторный кодон Кодон	Митохондриальный генетический код Мутация со сдвигом рамки nonsense- Мутация Перекрывающиеся кодирующие последовательности Правила неоднозначного соответствия Терминаторный кодон