Наследуемость в различных популяциях

Наследуемость - это характеристика, зависящая от популяции. Она является не мерой какого-либо неизменного свойства организма, а только мерой относительного вклада генетических и средовых различий в фенотипическую изменчивость. Если генетическая изменчивость или средовая изменчивость меняются, оценка наследуемости также изменяется. Следовательно, измерение наследуемости в группе организмов в различных условиях среды или в двух различных популяциях и находящихся в одинаковых условиях среды, скорее всего, приведет к разным результатам. Хотя эти положения уже упоминались выше, здесь мы рассмотрим их более подробно, во-первых, из-за их фундаментального значения и, во-вторых, для понимания концепции наследуемости, поскольку они имеют отношение к усиленно обсуждаемому вопросу о генетической природе межрасовых различий коэффициента умственного развития (IQ) у человека.

Рассмотрим следующие «мысленные эксперименты» с растением Potentilla glandulosa (рис. 2.16). Это растение воспроизводится черенкованием, что дает возможность получать группы генетически идентичных особей, полученных из частей одного и того же растения. Эксперимент 1. Разрежем одно растение на несколько частей и высадим их на склон холма, где растения находятся в совершенно различных условиях относительно качества почвы, освещенности, влажности и т.д. Измерим фенотипическую изменчивость какого-либо признака, например общий вес (биомассу) каждого растения. Поскольку все растения генетически идентичны, вся изменчивость является средовой. Наследуемость признака, измеренная у этих растений, равна поэтому нулю. Эксперимент 2. Соберем растения в разных местностях, чтобы они были генетически гетерогенными. Посадим маленький черенок каждого растения на экспериментальном участке. Обеспечим каждое растение оптимальными условиями произрастания в отношении почвы, удобрения, влажности, освещенности и т.п. Проследим за тем, чтобы все растения получали одинаковый уход. Теперь определим у этих растений наследуемость того же признака, что и в эксперименте 1. Вероятно, мы

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

360 Экспрессия генетического материала

получим очень высокую величину, скажем 0,95, что и следовало ожидать, поскольку растения очень гетерогенны генетически, а условия среды совершенно однородны.

Эксперимент 3. Используем черенки от того же набора растений, что и в эксперименте 2; и поставим эксперимент подобным образом, но посадим растения в плохую почву, не будем применять удобрения и используем минимальные уровни влажности и освещенности. Однако будем следить за тем, чтобы все растения получали одинаковый уход. В конце вегетационного периода растения будут очень мелкими из-за того, что они развивались в неблагоприятных условиях среды. Мы определяем наследуемость и получаем высокую величину, как в эксперименте 2, по тем же самым причинам: растения генетически гетерогенны, а среда однородна.

Эксперимент 4. Используем черенки тех же растений, как и в экспериментах 2 и 3, и посадим их на склоне холма, т. е. в месте их естественного обитания. Определяем наследуемость в конце вегетационного периода и получаем промежуточную величину, скажем 0,60. Этот эксперимент лучше, чем три предыдущие, соответствует обычным природным условиям обитания растений и животных, где существует как генотипическая, так и средовая изменчивость.

Эти мысленные эксперименты иллюстрируют уже высказанное утверждение: величина наследуемости измеряет не степень, в которой признак определяется генами, а долю фенотипической изменчивости между особями, которая обусловлена генетической изменчивостью. Оценки изменчивости зависят от популяции; они справедливы только для данной популяции в данных условиях среды. Во всех четырех экспериментах нами измерялась наследуемость одного и того же признака — биомассы растения. Однако величина наследуемости этого признака равна 0 в эксперименте 1 ; 0,95 в эксперименте 2 и 3 и 0,60 в эксперименте 4. Наследуемость признака различна в разных группах особей (сравните эксперимент 1 с экспериментом 2) или в разных условиях среды (сравните эксперимент 3 с экспериментом 4).

Эти эксперименты иллюстрируют также следующее положение, имеющее практическое значение. Из того факта, что наследуемость признака высока в каждой из двух популяций, не следует, что средняя разница между популяциями в большой степени обусловлена генетическими различиями. Предположим, что большие различия в размерах между растениями из эксперимента 2 и эксперимента 3 в основном обусловлены генетическими причинами, на том основании, что наследуемость в обоих случаях высока. Эта гипотеза явно противоречит здравому смыслу. В обоих экспериментах были использованы черенки одних и тех же растений ; различия между двумя исследованными популяциями обусловлены совершенно различными условиями среды, использованной в этих двух экспериментах.

Из двух приведенных выше утверждений следует, что различие между популяциями или даже между особями не обязательно предполагает, что одна из популяций или одна из особей в генетическом отношении лучше других. Та из них, которая «лучше» в одной среде, может быть «хуже» в другой. Эксперимент, результаты которого приведены на рис. 2.16, хорошо иллюстрируют это утверждение: растение из прибрежной зоны было лучшим в саду, расположенном на уровне моря, но худшим на высоте 3000 м.