Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
современная генетика т2.doc
Скачиваний:
190
Добавлен:
21.02.2016
Размер:
9.54 Mб
Скачать

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

350 Экспрессия генетического материала

Рис. 19.14. Скрещивания между двумя линиями растений, различающихся по одному, двум, трем и шести локусам. В первых трех рядах показаны ожидаемые распределения у Р, в f1 и F2 в отсутствие средовой изменчивости. В шестом ряду приведены распределения F2, как они будут выглядеть, если условия среды вносят вклад в фенотипическую изменчивость. В этом гипотетическом примере в качестве родительских взяты растения с длиной початков 6 см (у родителя с короткими початками) и 18 см (у родителя с длинными початками). В примере I предполагается, что разница в длине обусловлена одной парой генов, так что аллель А в каждом случае приводит к увеличению длины початка на 6 см по сравнению с длиной 6 см, характерной для родительского

растения с короткими початками; в случае II каждый из аллелей А и В приводит к увеличению длины на 3 см; в случае III, аллели А, В, С каждый прибавляет к длине початка 2см; в случае IV аллели А, В, С... прибавляют каждый 1 см. Доли особей, попадающих в каждый из фенотипических классов в F2, в случае IV приведены в таблице 19.5. Отметим, что увеличение числа пар генов, определяющих одинаковые различия между двумя родительскими линиями, приводит к уменьшению дисперсии в распределении F2, поскольку в промежуточные классы попадает большая доля особей. [По Bodmer W. F., Cavalli-Sforza L. L. (1976). Genetics. Evolution and Man, Freeman, San Francisco, p. 446.]

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

19. Количественные признаки 351

Таблица 19.5. Распределение частот в F2 от гипотетических скрещиваний двух линий кукурузы, различающихся по длине початка на 12 см, при условии что эта разница определяется одним, двумя, тремя и шестью парами генов с одинаковым аддитивным действием

Пары генов

Частота початков следующей длины (в см)1:

6

7

8

9

10

U

12

13

14

15

16

17

18

Сумма

1

1

2

1

3

1

6

66

1 Дроби - члены биномиального распределения (1/2 + 1/2)n, где n - число аллелей (удвоенное число локусов, или пар генов). Знаменатель дроби равен 2n.

7 в случае трех локусов, 13 в случае 6 локусов. Влияние факторов внешней среды также приближает распределение к непрерывному.

Распределение количественных признаков приближается к нормальному, поскольку доля генотипов в промежуточных классах выше, чем в крайних. Эта тенденция усиливается при увеличении числа локусов, влияющих на признак. Соответственно с увеличением числа генов уменьшается дисперсия (которая измеряет ширину распределения - см. приложение П.III). Из рис. 19.14 (и табл. 19.5) видно, что доля особей, попадающих в крайние классы, равна (1/2)2 = 1/4 для одного локуса, (1/2)4 = 1/16 для двух локусов, (1/2)6 = 1/64 для трех локусов и т.д.

Присутствие средовой изменчивости приводит к тому, что количественные признаки не распадаются на классы, в точности соответствующие фенотипам. Поэтому часто оказывается невозможным определить число генов, детерминирующих данный количественный признак, при помощи метода, аналогичного тому, который использовал НильсонЭле. Однако число генов участвующих в формировании признака, можно определить исходя из доли особей F2, имеющих родительский фенотип.

Ист использовал полигенную модель наследования для того, чтобы интерпретировать изменчивость длины цветка Nicotiana longiflora. Он скрестил две разновидности, средняя длина цветков которых равнялась 40,5 и 93,3 мм. Как и ожидалось, потомки F1 имели цветки промежуточной длины. Распределение признака у 444 потомков F2 было шире по сравнению с F1; также согласно ожидаемому, но ни один из цветков F2 не имел средней длины цветков родителей.

При 4 парах генов ожидаемая доля особей F2, попадающих в каждый родительский класс, равна (1/2)8 = 1/256. Поскольку ни один из 444 цветков F2 не оказался в родительском классе, можно сделать вывод, что различие по длине цветков двух родительских разновидностей определяется более чем четырьмя парами генов (рис. 19.15).

Пигментация кожи у человека варьирует от светлой до темной. Наиболее крайние случаи - европеоиды (белые) и африканские негры. Хотя внутри каждой группы существуют различия по цвету, они малы по