Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
современная генетика т2.doc
Скачиваний:
190
Добавлен:
21.02.2016
Размер:
9.54 Mб
Скачать

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

38 Экспрессия генетического материала

цию трех различных классов молекул РНК. Эукариотическая РНК-полимераза I локализуется в ядрышке и отвечает за синтез основных рибосомных РНК. РНК-полимераза III осуществляет транскрипцию транспортных РНК и еще одного компонента рибосом - 5SPHK. Транскрипция всех остальных РНК, включая молекулы мРНК, несущие информацию о структуре белков, осуществляется РНК-полимеразой II. Ферменты II и III типа локализуются в нуклеоплазме.

Процессы образования мРНК у прокариотических и эукариотических клеток характеризуются некоторыми довольно существенными различиями, которые еще будут подробно обсуждаться в этой главе. Пока только отметим, что в эукариотических клетках вскоре после инициации транскрипции происходит модификация 5'-трифосфата в образующейся цепи за счет присоединения так называемого кэпа - метилированного остатка гуанозина. Кроме того, у большинства транскриптов происходит также модификация 3'-концов (важнейшим исключением из этого правила являются мРНК гистонных белков), - по окончании транскрипции к ним присоединяется цепочка из остатков аденина, образующая характерный poly А-«хвост».

Во всех организмах при транскрипции ДНК образуются молекулы РНК трех вышеназванных классов. Все они участвуют в третьей разновидности общих процессов передачи информации - от РНК к белку.

Синтез белка

Перенос информации от нуклеотидной последовательности мРНК к определенной аминокислотной последовательности соответствующего белка представляет собой сложный процесс, называемый трансляцией (от translation-перевод), поскольку он сопровождается «переводом» информации, записанной с помощью четырехбуквенного алфавита на язык с двадцатибуквенным алфавитом. Точность такого перевода обеспечивает правильную расстановку аминокислот в образующейся полипептидной цепи. В процессе трансляции наряду с мРНК участвуют и молекулы РНК двух других видов-тРНК и рРНК. Информация об аминокислотной последовательности каждого белка кодируется в виде последовательности кодонов в соответствующих мРНК. Каждый кодон состоит из трех нуклеотидов, которые считываются без перекрывания (более подробно это будет обсуждаться в гл. 12).

Транспортная РНК. Кодоны и соответствующие аминокислоты не вступают в непосредственное взаимодействие друг с другом. Связь между ними осуществляется при участии молекул транспортных РНК. Для каждой из 20 аминокислот существует не менее одного вида специализированной тРНК, которую в соответствии со специфичностью обозначают как тРНКРhе, тРНКSег и т.п. (условные обозначения всех аминокислот приведены на рис. 10.13). Различные транспортные РНК отличаются друг от друга как по нуклеотидной последовательности, так и по содержанию некоторых необычных (минорных) нуклеотидов (рис. 11.4). Эти минорные нуклеотиды обнаруживаются только в тРНК и возникают в результате посттранскрипционной ферментативной модификации обычных оснований. Молекулы всех прокариотических и эукариотических тРНК содержат около 80 нуклеотидов и характеризуют-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 2. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 368 с.

И. Передача информации в клетках 39

Рис. 11.4. Структура некоторых редких (минорных) оснований в составе молекул тРНК, возникающих в результате посттранскрипционной модификации, направляемой специализированными ферментами. Эти необычные основания придают молекулам тРНК некоторые из присущих им функций узнавания.

ся очень сходной вторичной (и пространственной) структурой, которую можно схематически представить в виде конфигурации «клеверного листа», показанной на рис. 11.5. Соответствующая типичная пространственная структура одной из тРНК отражена в виде молекулярной модели на рис. 11.6.

Молекулы тРНК всех видов обладают двумя важнейшими структурными свойствами: 1) на З'-конце тРНК находится последовательность -рСрСрАон, которая служит специфическим сайтом ковалентного присоединения соответствующей аминокислоты, и 2) во внутренней области молекулы имеется петля, содержащая антикодон - тройку нуклеотидов, комплементарных соответствующему кодону.

Функциональное значение молекулы тРНК заключается в обеспечении специфического узнавания данного кодона соответствующей аминокислотой. тРНК выступает в роли своего рода опознавательного устройства, контролирующего точность процесса трансляции. Это опознавательное устройство срабатывает на двух важнейших этапах, ко-