Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
1-90 биофизика.doc
Скачиваний:
192
Добавлен:
14.04.2019
Размер:
1.28 Mб
Скачать
  1. Потенциал переноса атомных группировок в различных трансферазных реакциях.

ТРАНСФЕРАЗЫ, класс ферментов, кат-ющих перенос фрагментов м-л (напр., метила, ацетила, гликозила) с одного соед. (донора) на др. соед. (акцептор). Во мн. случаях промежут. донором является  кофермент, присоединяющий группу, подлежащую переносу.

Подклассы Т. (их 8) различают по характеру групп, переносимых на акцептор. К подклассу Т., кат-ющих перенос одноуглеродных фрагментов, относятся метил-трансферазы, Т. гидроксиметильных, формальных и др. родственных групп, карбоксил- и карбамоилтрансферазы и др. Перенос группы СН3 осущ-ется, напр., с 5-метил-тетрагидрофолиевой к-ты на гомоцистеин HSCH2CH2CH(NH2)COOH на последней стадии биосинтеза метионина. Универсальный донор групп СН3 при трансметилировании - S-аденозилметионин - субстрат метил-трансфераз, модифицирующих нуклеиновые к-ты; эти ферментыиграют важную роль в функционировании генетич. аппарата клетки.

Известны также Т., кат-ющие метилирование жирных к-т, ненасыщ. фосфолипидов, полисахаридов и др. Многие Т., кат-ющие перенос гидроксиметильных и формильных остатков (напр., серин-гидрокси-метилтрансфераза), содержат в качестве кофермента пирид-оксальфосфат. Универсальные доноры в этих р-циях-5,10-метилен- или 5-формилтетрагидрофо-лиевая к-та. Донор карбамоильного остатка для многих Т.-карбамоилфосфат (HO)2P(O)OC(O)NH2 (метаболит в биосинтезе уридиновой к-ты и аргинина). Наиб. исследованныйфермент этого подкласса - аспартат-карбамоилтрансфера-за, катализирующая биосинтез К-карбамоил-L-аспарагино-вой к-ты (осн.метаболита в синтезе пиримидиновых оснований).

В отдельный подкласс объединяют Т., кат-ющие перенос альдегидных и кетонных групп (фрагментов молекул углеводов). В него входит, напр., транскетолаза, переносящая фрагмент НОСН2С(О) в пентозофосфатном цикле.

Подкласс Т. составляют ацилтрансферазы, кат-ющие перенос ацильной группы с образованием эфиров и амидов. Доноромв этих р-циях обычно является ацилкофермент А (Пантотеновая кислота). Р-ции, кат-емые этими Т., наиб. характерны для метаболизма жирных к-т. Акцепторами ацетила (донор ацетилкофермент А) м. б. аминокислоты, глюкозамин, остаток фосфорной к-ты и др.

Нек-рые Т. этого подкласса при трансляции в качестве донора используют аминоацил-транспортную РНК. Пример Т. этого подкласса-фосфатацетилтрансфераза, кат-ющая перенос ацетила на фосфорную к-ту с образованием ацетилфосфорной к-ты.

К отдельному подклассу относят Т., кат-ющие перенос гликозильных остатков (гликозилтрансферазы). Нек-рые из этих Т. обладают также гидролитич. активностью, к-рая может рассматриваться как перенос глико-зильного остатка на молекулу воды. Акцептором может служить также Н3РО4 в случае фосфорилаз. Наиб. распространен перенос остатка углевода от олигосахаридаили богатого энергией метаболита на др. молекулу углевода. К наиб. изученным Т. этого подкласса можно отнести ферментысинтеза гликогена [напр., гликоген(крахмал)синтетазу и га-локтозилтрансферазу].

В отдельный подкласс объединяют Т., катализирующие перенос алкильных групп (отличающихся от СН3), как замещенных, так и не замещенных. Хорошо изученные Т. этого подкласса-глутатионтрансферазы, катализирующие перенос разл. остатков на глутатион, а также метионин-аденозил- и енолпируват-трансфераза.

Отдельно рассматривают подкласс Т., катализирующих перенос групп, содержащих атом N. Т. этого подкласса ответственны за перенос аминогрупп. Аминотрансферазы катализируют перенос аминогруппы с аминокислот на 2-оксокислоты. Эта р-ция является, по существу, окислит.-восстановительной. Однако из-за того, что осн. ф-цией этих ферментов считается перенос групп NH2, они классифицируются как Т., а не как оксидоредуктазы. Наиб. изученный фермент этого подкласса-аспартатаминотрансфераза, содержащая в качестве кофермента пиридоксальфосфат.

Важный подкласс Т.- ферменты, катализирующие перенос групп, содержащих атом P (этот подкласс наз. киназами). Большинствоферментов этого подкласса относятся к фос-фотрансферазам, катализирующим перенос остатка фосфорной к-ты на разл. акцепторы. Так, гексокиназа катализирует перенос остатка фосфорной к-ты с АТФ на группу ОН D-гексозы, 3-фосфоглицераткиназа-с АТФ на карбоксильную группу 3-фосфо-D-глицериновой к-ты. Т. этого подкласса катализируют также перенос нуклеотидных фрагментов (нуклеотидилтрансферазы); напр., РНК-полимеразы осуществляют перенос остатковрибонуклеотидов при синтезе РНК. Среди Т. этого подкласса известны также ферменты, катализирующие перенос остатка Н3РО4 срегенерацией донора (р-ции кажущегося внутримол. переноса); напр., фосфоглюкомутаза переносит остаток этой к-ты с a-D-глюкозо-1,6-дифосфата на a-D-глюкозу-1-фосфат с образованием a-D-глюкозо-6-фосфата и молекулы исходного донора.

В подкласс Т. объединены также ферменты, катализирующие перенос фрагментов, содержащих атом S (напр.,арилсульфотрансфераза катализирует перенос сульфогруп-пы на производные фенола).