- •Биофизика (бф), как самостоятельная научная дисциплина. Предмет и задачи.
- •Биологические и физические процессы и закономерности в живых системах. Редукционизм и антиредукцианизм. Принцип качественной несводимости.
- •Основные направления развития современной биофизики. Уровни биофизических исследований.
- •Классификация тд систем; особенности живых организмов, как тд систем.
- •6. Характеристика тд функций, применяемых для анализа биолог процессов.
- •7. Внутренняя энергия, теплота и работа, как тд функции.
- •Первый закон тд в биологии; доказательства его применимости к живым системам. Своеобразие проявления первого закона тд в биосистемах.
- •Характеристика энтальпии системы как функция состояния. Тепловой эффект процесса.
- •Закон Гесса, его применимость к биопроцессам. Следствие закона Гесса, его практическое значение.
- •Формулировка второго закона тд. Своеобразие его проявления в биосистемах.
- •Энтропия как функция состояния системы. Связь энтропии с тд вероятностью состояния системы.
- •Уравнение второго закона тд. Понятие свободной и связанной энергии.
- •Доказательства применимости второго закона тд к биосистемам.
- •Теория Онзагера. Гетерогенность энтропии в биосистемах. Уравнение второго закона тд для открытых систем.
- •Теорема Пригожина и направленность эволюции биосистем. Энтропия и биологический прогресс.
- •Организм и клетка как химическая машина. Химический потенциал живой системы.
- •Критерии спонтанности, самопроизвольности протекания процессов в тд системах.
- •Применение тд в биологии: методы расчёта стандартной и реальной свободной энергии биохимических процессов. Свободная энергия Гиббса и Гельмгольца.
- •Потенциал переноса атомных группировок в различных трансферазных реакциях.
- •Понятие макроэргической связи. Характеристика атф как универсального аккумулятора энергии в биосистемах.
- •Причины высоких значений потенциала переноса при гидролизе ди- и полифосфатов. Разнообразие макроэргических соединений в биосистемах.
- •Типы энергетического обмена в биосистемах
- •Типы аккумуляции и пути расходования энергии в биосистемах. Тд сопряжение экзэргонической и эндэргонической стадии биопроцессов; примеры.
- •Тд характеристика анаэробного распада глюкозы. Расчёт кпд.
- •Тд характеристика окисления пировиноградной кислоты в цикле Кребса. Расчёт кпд.
- •Этапы уницикации энергетических субстратов в процессах катаболизма.
- •Современное представление о строении и переносе электронов в дыхательной цепи митохондрий.
- •Современные представления о механизме сопряжения окисления и фосфорилирования в биосистемах.
- •Разнообразие механизмов образование атф и их вклад в энергетику клетки.
- •Различные типы электрон-транспортных путей в живых организмах. Их роль в биоэнергетике клетки.
- •Биофизика фотосинтеза: физическая и физико-химическая стадии, квантовый выход. Расчёт кпд.
- •36. Элементарные кинетические уравнения. Скорость реакции. Константа равновесия обратимой реакции.
- •37. Факторы, определяющие скорость реакций биологических процессов.
- •38. Зависимость скорости реакции от концентраций реагирующих веществ. Молекулярность реакций. Порядок реакций.
- •39. Различия скоростей превращения вещества в реакциях различного порядка.
- •40 Особенности кинетики биологических процессов. Кинет последовательно- и параллельно-протекающих реакций в многостадийном процессе.
- •41.Принцип обратной связи и лимитирующего звена (определяющей реакции) и их роль в регуляции скоростей протекания биологических процессов.
- •42 Зависимость скорости процесса от температуры. Анализ ур-ия Аррениуса.
- •43.Энергия активации реакции (процесса). Экспериментальной определение величины энергии активации.(см №42 тоже)
- •44 Особенности кинетики ферментативных реакций. Понятие об активности ферментов. Единицы измерения активности и количества ферментов.
- •45/ Основные положения теории ферментативной кинетики и общей теории механизма действия ферментов.
- •46/ Вывод и анализ уравнения Михаэлиса-Ментен для односубстратной ферментативной реакции.
- •47 Графическии анализ результатов кинетического исследования ферментативной реакции (v0 число "оборотов", Vmах,Кm).
- •48.Физический смысл основных кинетических характеристик ферментативной реакции (Vmax, Кm).
- •49/ Использование уравнения Лайнуивера-Берка для определения кинетических характеристик ферментативной реакции.
- •50/Кинетика ингибирования ферментативных реакций. Обратимое и необратимое ингибирование. Типы обратимого ингибирования.
- •51. Графический анализ конкурентного ингибирования по уравнению Лайнуивера-Берка
- •52. Графический анализ неконкурентного ингибирования по уравнению Лайнуивера-Берка
- •54 Предмет, задачи молекул.Биофизики. Методы исследования
- •55 Биополимеры как основа организации биоструктур, особенности строения, функции
- •56Типы взаимодействия в биополимерах
- •57Факторы стабильности пространственной структуры биологических макромолекул
- •58 Биофизика белков: строение полипептидной цепи, разнообразие типов пространственной структуры молекул
- •59 Физические свойства белков , денатурация, ренатурация. Биороль
- •60 Биофизика нуклеиновых кислот (нк):строение полипептидной цепи, особенности пространственной сьруктуры
- •61 Физические модели нуклеиновых кислот(нк), методы изучения днк и рнк
- •62 Физич. Свойства нк. Денатурация, ренатурация: механизм, качеств. И количеств характеристика, биологич. Роль. Метод молеклярной гибридизации.
- •63 Осмотическое давление биол. Жидкостей, его измерение; влияние поверхностной активности веществ на величину поверхностного натяжения, биологическая роль.
- •64. Поверхностное натяжение воды и биологических жидкостей, его измерение; влияние поверхностно активных веществ на величину поверхностного натяжения; биологическая роль.
- •65. Развитие представлений о строении биомембран; типы моделей мембран, их научное значение.
- •66.Биофизическая характеристика молекулярных компонентов мембран: белков, липидов, углеводов и их комплексов.
- •67.Вода как составной компонент биомембран: структура, свойства, биологическая роль.
- •68.Типы межмолек улярных взаимодействий в мембранах, их природа и роль в стабилизации мембранных структур.
- •69.Физические свойства биомембран. Подвижность компонентов мембраны (вращательное движение, латеральная и вертикальная диффузия).
- •70. Фазовые переходы в мембранах; факторы, инициирующие фазовые переходы мембран. Жидкие кристаллы в структуре мембран, их свойства.
- •71. Биофизическая характеристика мембранных липидов: строение, свойства, классификация
- •72.Искусственные мембраны, их строение, классификация, теоретическое и практическое значение. Отличие от природных мембран.
- •73. Монослой на границе раздела фаз. Липосомы и протеолипосомы. Бислойные липидные мембраны.
- •74. Проблема проницаемости и транспорта веществ через биомембраны. Методы исследования проницаемости.
- •75. Классификация и краткая характеристика типов транспорта веществ через биомембраны.
- •76. Диффузия как тип транспорта веществ через биомембраны; скорость и движущие силы диффузии. Закон Фика.
- •77. Проницаемость клеток для воды, электролитов и неэлектролитов. Физиологическая роль и практическое значение диффузии.
- •78. Облегченная диффузия и транслокация радикалов как типы транспорта веществ через биомембраны; движущие силы, механизмы, биологическая роль.
- •79.Активный транспорт молекул и ионов через биомембраны, его характеристика, свойства и функции.
- •80. Сходcтва и отличия активного транспорта и облегченной диффузии веществ через биомембраны. Доказательства наличия активного транспора в условиях in vitro.
- •81. Транспортные атф-азы, их классификация и роль в активном транспорте ионов. Представление о бионасосах.
- •82. Транспорт ионов кальция через биомембраны, его механизмы, регуляция и биологическая роль
- •83. Биоэлектрические явления: общая характеристика, классификация
- •84. Механизм возникновения электродных и ионных биопотенциалов, их измерение. Формула Нернста.
- •85. Мембранный потенциал и факторы, определяющие его величину.Передача нервного импульса по миелиновым и немиелиновым нервным волокнам.
- •86. Электрокинетический потенциал: возникновение, измерение и факторы, определяющие его величину. Примеры электрокинетических явлений, их характеристика и научно-практическое значение.
- •87. Общая характеристика механохимических процессов. Основные типы сократительных и подвижных систем.
- •88.Биофизическая характеристика мышечных и немышечных сократительных белков.
- •89.Основные характеристики поперечно-полосатой мышцы как механического преобразователя энергии; структура саркомеров, ее изменение при мышечном сокращении.
- •90.Молекулярные механизмы мышечного сокращения, его регуляция.
- •Биофизика (бф), как самостоятельная научная дисциплина. Предмет и задачи.
- •Биологические и физические процессы и закономерности в живых системах. Редукционизм и антиредукцианизм. Принцип качественной несводимости.
71. Биофизическая характеристика мембранных липидов: строение, свойства, классификация
Липиды мембраны:
Классификация
III. Классы:
5. Липиды – производные глицерина. Кефалины – фосфодиэтаноламин, Лецитин – фосфатидилхолин.
6. Липиды – производные сфингозина. Сфингомиолин, цереброзиды.
7. Стерины – холестерин, ?-ситостерин, эргостерин, зимостерин и т.д.
8. Минорные липиды - ?-каротин, витамин К.
IV. Группы:
5. Нейтральные липиды – холестерин, триглицериды.
6. Цвиттерионы – 2 заряда диполя – фосфотидилэтаноламин, фосфотидилхолин.
7. Липиды – слабые кислоты, фосфотидилсерин.
8. Липиды – сильные кислоты – фосфотидиловые кислоты и сульфокислоты.
Липиды обладают свойством амфифильности (или амфипатичности) (амфифильность — в переводе с греческого означает «любящий обоих»), так как имеют в своем составе полярную гидрофильную «головку» и неполярный гидрофобный «хвост», относящиеся друг к другу по длине приблизительно как 1: 4. Благодаря такому строению, в водной среде липиды стремятся расположиться таким образом, чтобы неполярные хвосты контактировали друг с другом, а полярные «головки» — с водой. Поэтому липиды в гидрофильной среде самопроизвольно формируют двойной слой (бислой): внутри оказываются гидрофобные участки, а снаружи — гидрофильные. Такая организация липидных молекул отвечает состоянию с наименьшим значением потенциала Гиббса. Образовавшийся билипидный слой не образует краев, а стремится замкнуться на себя. Так, например, образуются липосомы.
Подобное строгое пространственное расположение молекул в мембране во многом определяет ее физические свойства. Мембраны имеют высокое удельное электрическое сопротивление (порядка 107 Ом • м2) и высокую удельную емкость (приблизительно 0,5 • 10-2 Ф/м2). Диэлектрическая проницаемость мембранных липидов равна 2.
Большинство фосфолипидов имеют два жирнокислотных остатка. Такие липиды имеют форму, близкую к цилиндру. Если же в липиде одна из двух жирных кислот отсутствует, например в результате перекисного окисления липидов или действия некоторых фосфолипаз, то молекула напоминает конус. В водном растворе такие липиды образуют мицеллы (рис. 5.3), а в мембране — гидрофильные поры (рис. 5.1), через которые способны проходить молекулы воды и ионы, для которых в норме проницаемость мембраны крайне мала. Изменение проницаемости мембраны для веществ может привести к нарушению функционирования и гибели клетки. Ионизирующее излучение усиливает процессы перекисного окисления липидов, а следовательно, способствует образованию пор, что является одним из механизмов поражения клетки при воздействии излучения.
Мембраны содержат большое число различных белков. Их количество так велико, что поверхностное натяжение мембраны ближе к величине поверхностного натяжения на границе раздела «белок—вода» (? ~ 10–4 Н/м), чем «липид—вода» (? ~ 10–2 Н/м). Концентрация мембранных белков зависит от вида клетки. Например, в миелиновой оболочке аксона белков в 2,5 раза меньше, чем липидов, а в эритроцитарной мембране, наоборот,— белков в 2,5 раза больше (рис. 5.4). Одни белки находятся на поверхности мембраны (периферические белки), другие частично погружены в липидный слой или пронизывают мембрану насквозь (интегральные белки).
Мембранные липиды обладают динамическими свойствами:
- способность липидной молекулы к латеральной диффузии- перемещение молекул происходит в пределах одного мембранного слоя, коэффициент латеральной диффузии равен 3,25*10–8 см/сек. Коэф отражает способность перемещения липидной молекулы вдоль мембраны,
- вращательная диффузия, К=10–9 сек,
- flip-flop переход, липидные молекулы пересекают мембрану, переходя из одного слоя в другой. К=10–3 сек средняя величина, показывающая число переходов – 1 переход в 1000 сек.
Струкрурная организация мембран
Плохо изучена, но внедряется электронная микроскопия, ЯМР, ЭПР.
Мембраны – 3х слойная структура с наружным и внутренним слоем, тонкие, темные до 2,5 нм, внутренний слой между ними светлый до 3,5 нм. Считается, что основой биомембран в большинстве случаев являются мембранные липиды. 1925 г. Грейбель и Гортер описали свойство фосфолипидов самопроизвольное образованием ими угла биомолекулярного слоя с замкнутой поверхностью в водной среде. Липиды образуют шаровидные образования.
В другой работе показано, что такие образования сохраняют устойчивость, если внешний d этой замкнутой поверхности не меннее 30 нм, так как чем меньше d, тем зазоры между головками липидов больше и вода просачивается внутрь замкнутого образования и нарушает стабильность. Стабильность бислоя определяется заряженными головками липидов.
Ассимметричность – 2ух слоев, они могут состоять из разным липидов.
Эритроцитарная мембрана: во внешнем слое много фосфатидилхолина и сфингомиелина, во внутреннем слое много фосфатидилэтаноламина и фосфатидилсерина. Во многих случаях неполярные хвосты содержат цепочки от 10 до 22 атомов С, между которыми могут быть насыщенные и ненасыщенные связи, это обуславливает ряд свойств мембран. Чем больше ненасыщенных связей, тем ниже t0 замерзания липидного бислоя. Внутренний слой бислоя нерыхлый, он содержит множество холестерина, он заполняет пространство между неполярными хвостами, влияет на t0 замерзания бислоя: чем больше холестерина, тем ниже t0 кристаллизации. Холестерин участвует в стабилизации мембран и будет влиять на проницаемость мембран, чем его больше, тем ниже проницаемость мембраны.
Мембранные липиды обладают динамическими свойствами:
- способность липидной молекулы к латеральной диффузии, коэффициент латеральной диффузии равен 3,25*10–8 см/сек. Коэф отражает способность перемещения липидной молекулы вдоль мембраны,
- вращательная диффузия, К=10–9 сек,
- flip-flop переход, липидные молекулы пересекают мембрану, переходя из одного слоя в другой. К=10–3 сек средняя величина, показывающая число переходов – 1 переход в 1000 сек.