2. Энергетика транспортных процессов у микроорганизмов

Источником энергии, обеспечивающим активный транспорт в клетки различных микроорганизмов, в большинстве случаев является трансмембранный электрохимический потенциал ионов водорода, который может создаваться за счет переноса электронов или распада АТФ под влиянием мембранной АТФазы. Переносчики, имеющие места связывания протонов и молекул субстрата, используют _Н⁺- электрохимический мембранный потенциал (р - протонодвижущую силу) для транспорта в клетку ионов водорода и питательных веществ.

Связывание с протоном повышает сродство переносчика к субстрату, а высвобождение его от протона на внутренней поверхности мембраны - понижает это сродство. Такой совместный транспорт одним переносчиком двух субстратов в одном направлении называется симпортом. Унипорт - переносчик транспортирует только один субстрат. Многие питательные вещества поступают в клетки микробов также за счет симпорта с ионами Na⁺ или К⁺. Существует еще механизм антипорта, когда один переносчик транспортирует два субстрата, но в противоположном направлении.

У микроорганизмов, в частности у Е. coli обнаружены также системы активного транспорта, которые используют химическую энергию АТФ. Такие системы обычно функционируют с помощью расположенных в периплазме связывающих белков. Это водорастворимые белки, обладающие высоким сродством к некоторым аминокислотам, витаминам, пептидам, сахарам и органическим кислотам. Сами они не могут транспортировать субстраты через плазматическую мембрану, но способны стимулировать активность мембранных компонентов системы транспорт. Физиологическая роль связывающих белков состоит в том, чтобы концентрировать в переплазматическом пространстве определенные соединения, имеющиеся в среде, а также в том, чтобы препятствовать выходу в среду питательных веществ, вытекающих из цитоплазмы.

Существует два основных пути, по которым может тратиться энергии на транспортный процесс.

1. Энергия затрачивается на химическую модификацию субстрата в процессе транслокации, что делает его не способным ни взаимодействовать с переносчиком, ни проникать через мембрану диффузионным путем. По этой причине продукт модификации субстрата накапливается в клетке. Следовательно, транспорт вещества непосредственно связан с первыми этапами его метаболизма. Транспортные системы такого типа получили название систем «переноса радикалов» или «векторного метаболизма». У микроорганизмов наиболее изучены три типа таких систем.

Примером одной из систем переноса групп является фосфотрансферазная система (ФТС). Она транспортирует многие углеводы и их производные, поступающие в клетку в виде фосфатных эфиров (фосфоуглеводы). При транспорте углеводов с помощью механизма переноса групп в клетке сразу же оказывается фосфорилированное производное.

2. Энергия затрачивается на химическую модификацию переносчика в процессе транслокации, что затрудняет или делает невозможной обратную транслокацию субстрата из клетки. В этом случае источником энергии для транспортных систем, содержащих связывающие белки (первичный активный транспорт), может служить АТФ либо трансмембранный электрохимический потенциал.