1. Способ регуляции метаболических процессов у микроорганизмов, основанный на изменении активности ферментов

Путем синтеза новых ферментов или разбавления уже имеющихся (в результате роста) клетки могут лишь медленно адаптироваться к измененным условиям среды. Более быстрое приспособление клетки к резко меняющейся метаболической ситуации достигается путем изменения каталитической активности ферментов. Оба способа управления метаболизмом дополняют друг друга, и мутанты, дефектные по одному из указанных способов регуляции, как правило, вытесняются из популяции.

2. Простые и регуляторные ферменты

Скорость ферментативной реакции - количество субстрата (микромоль), превращаемое в единицу времени (1 мин) - зависит как от концентраций фермента (Е), субстрата (S) или продукта (P), так и от сродства фермента к субстрату (K_m), а также от максимальной скорости реакции (_max).

K_m - это константа Михаэлиса-Ментен; она равна той концентрации субстрата, при которой активность фермента составляет половину максимальной (_max/2).

Максимальная скорость реакции достигается при избытке субстрата, т. е. тогда, когда фермент насыщен субстратом. К_т и v_max - кинетические параметры фермента.

Простые ферменты

Для большинства ферментов характерна гиперболическая кривая насыщения субстратом. Скорость реакции зависит только от концентраций субстрата и продукта и гиперболически возрастает с повышением концентрации субстрата, т.е. удовлетворяет условиям соотношения Михаэлиса-Ментен. Такие ферменты называют простыми или «гиперболическими» ферментами.

При высокой концентрации субстрата фермент перерабатывает его быстрее, чем при более низкой концентрации. Скорость реакции фермента на изменение концентрации субстрата, зависит от крутизны кривой его насыщения субстратом. Чем круче кривая, тем больше повышается скорость реакции при незначительном сдвиге концентрации субстрата. Крутизна кривой и соответственно чувствительность больше всего при низких концентрациях субстрата. Скорость оборота веществ в клетке зависит от их концентрации. Как правило, субстраты ферментов (метаболиты) содержатся в клетке в концентрациях ниже К_т.

Регуляторные ферменты

Свойства регуляторных ферментов намного более сложные. Кривые насыщения субстратом для большинства этих ферментов отклоняются от гиперболической формы и часто становятся сигмоидными. У таких кривых имеется область значительно большей крутизны, чем у кривых насыщения для простых ферментов. В этой области, примерно между 1/2 и 1/4 К_т, регуляторные ферменты очень чувствительны - даже небольшого изменения концентрации субстрата достаточно, чтобы сильно изменить скорость реакции.

Сигмоидная форма кривой указывает на то, что фермент построен из субъединиц, между которыми существуют кооперативные взаимодействия. Связывание субстрата с каталитическим центром одной из субъединиц фермента повышает сродство к субстрату других участков связывания в той же молекуле. Регуляторные ферменты состоят из двух или более, чаще всего из четырех, субъединиц.