4. Взаимоотношение репликации днк и сборки клеточной перегородки

Взаимосвязь процессов накопления критической массы, репликации ДНК и сборки клеточной перегородки предусматривает установление их определенной последовательности. В норме репликация ДНК должна завершаться до построения клеточной перегородки, чтобы каждая из дочерних клеток получила полный набор генетических детерминант. Поэтому в процессе эволюции выработались определенные сигналы для запуска (инициации) ключевых процессов. Вскрытие регуляторных механизмов, управляющих делением клетки, в значительной степени состоит в расшифровке таких сигналов. Между процессами накопления критической массы, репликации ДНК и сборки клеточной перегородки не существует облигатно-реципрокной связи, при которой подавление одного из процессов тормозит другой, и наоборот. Сайты, ответственные за построение перегородки, строго локализованы в поверхностных структурах клетки, а количество перегородок пропорционально количеству удвоений клеточной массы. Сигналом для инициации сборки клеточной перегородки в норме служит удвоение клеточной массы. Для нормального построения клеточной перегородки должен быть освобожден от ДНК сайт, ответственный за сборку перегородки (сайт локализован в экваториальной части клеточной оболочки).

Таким образом, регуляторное взаимодействие между репликацией ДНК и построением клеточной перегородки ограничивается своеобразным правилом «вето» со стороны ДНК: если нарушен процесс нормальной сегрегации реплицированной ДНК и соответствующее место в экваториальной части клеточной мембраны оказывается занятым, то сборка клеточной перегородки не может быть осуществлена, и клеточное деление тормозится. В этом случае наблюдается строгая зависимость между репликацией ДНК и делением клетки.

Лекция №8

СКОРОСТЬ МЕТАБОЛИЗМА В ПРОЦЕССЕ КЛЕТОЧНОГО ДЕЛЕНИЯ. ВЫЯВЛЕНИЕ «УЗКИХ МЕСТ» В МЕТАБОЛИЗМЕ МИКРОБНОЙ КЛЕТКИ. СВЯЗЬ СКОРОСТИ РОСТА МИКРООРГАНИЗМОВ С БИОСИНТЕЗОМ СТАБИЛЬНЫХ ФОРМ РНК. ВЗАИМОСВЯЗЬ РЕГУЛЯТОРНЫХ МЕХАНИЗМОВ И ИХ РЕАЛИЗАЦИЯ В РАЗВИВАЮЩИХСЯ МИКРОБНЫХ КЛЕТКАХ. РЕГУЛЯЦИЯ МЕЖКЛЕТОЧНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ

1. Скорость метаболизма в процессе клеточного деления

Для успешной конкуренции в природе необходимо, чтобы процесс роста микроорганизмов был быстрым и эффективным. Клетки, растущие с высокими скоростями, более богаты РНК, содержат меньше ДНК и имеют более крупные размеры, чем клетки, растущие с низкой скоростью. Для осуществления синтеза белка с высокой скоростью необходимо, чтобы клетка содержала большее число рибосом, так как скорость синтеза белка одной рибосомой постоянна. Недостаточное число рибосом будет ограничивать скорость роста; так же будет влиять на рост и избыток рибосом, поскольку клетке придется заниматься непродуктивным синтезом рибосомных белков и РНК.

Регуляция биосинтеза и деградации мономерных молекул в бактериях подчиняется следующим закономерностям.

1. При росте на синтетических средах, содержащих только одно органическое соединение в качестве источника энергии, бактерии синтезируют все мономерные предшественники макромолекул (например, аминокислоты) со скоростями, которые точно соответствуют скоростям синтеза макромолекул.

2. Как только какой-либо из этих мономерных предшественников добавляют в среду, его эндогенный синтез немедленно останавливается при условии, что экзогенно добавленный предшественник может проникнуть в клетку. Образование ферментов, осуществляющих биосинтез этих мономеров, также прекращается.

3. Бактерии часто синтезируют ферменты, ответственные за усвоение тех или иных органических субстратов, только в том случае, если эти соединения присутствуют в среде.

4. Если имеются два органических субстрата, то бактерия сначала синтезирует ферменты, необходимые для усвоения соединения, которое поддерживает более быстрый рост; только после того, как это соединение исчерпывается, синтезируются ферменты, необходимые для усвоения второго соединения.

Прекращение образования каких-либо конечных продуктов метаболизма, когда потребность в них временно отпала или когда они накопились в достаточных количествах, выгодна для организма. Экспериментально установлено, что при максимальной скорости синтеза того или иного фермента доля этого фермента в общем белке клетки может достичь 5-8%. Если из тысяч ферментов, которые клетка потенциально способна синтезировать, хотя бы несколько будут образовываться с такой максимальной скоростью, то рост клетки замедлится и нормальное функционирование и даже само выживание ее станет невозможным. Поэтому микроорганизмы должны обладать способностью управлять процессами биосинтеза, а также вносить качественные преобразования в работу метаболического аппарата в ответ на изменение условий среды. Для осуществления этих функций у них развились и наследственно закрепились сложные и тонкие регуляторные механизмы, которые обеспечивают экономность метаболических процессов и высокий уровень их координации.