биология 10-11
.pdf
168 |
Глава 9. Изменения в популяциях |
Основы современной классификации заложил выдающийся шведский натуралист Карл Линней. В своей работе «Система природы» (1775 г.) он описал около 8 000 видов растений, 4 000 видов животных. Линней определял вид как совокупность особей, сходных между собой по строению и дающих при скрещивании плодовитое потомство. Подчеркивая неизменность исходных со творенных видов, Линней указывал: «Видов столько, сколько различных форм создал в начале мира Всемогущий». Группы похожих видов, по Линнею, входят в один предковый род: «И сказал Бог: да произведет земля душу живую по роду ее, ско тов, и гадов, и зверей земных по роду их» (Быт. 1,24). Клас сификационное понятие рода при этом совпадает с библейским.
В основу систематики ученый положил принцип иерархич ности таксонов (единиц классификации организмов): сходные виды он объединил в роды, роды — в отряды, а отряды — в классы. В наименовании организмов Линней установил бинар ную (двойную) номенклатуру: название каждого существа стало состоять из двух латинских слов, первое писалось с большой буквы и указывало родовую принадлежность (существительное), второе — видовую (прилагательное). Например, латинское назва ние степного сурка байбака — Marmota bybak. В разных местно стях этот вид сурков именуют по разному: свистун, сугур и т. д. Единая номенклатура существенно облегчила взаимопонимание ученых разных стран, заменив прежние многословные описания видов. В дальнейшем система была дополнена категориями се мейства, подкласса, подтипа, типа. Так, кошка домашняя (Felis domestica) входит в род мелких кошек семейства кошачьих отряда хищных класса млекопитающих подтипа позвоночных типа хордовых. Кроме домашней кошки род мелких кошек включает амурского лесного кота, камышового кота, рысь. Подход Линнея революционизировал биологию, открыв новые возможности систематизации растительного и животного мира.
В системе Линнея виды образуют восходящую последователь ность организмов от низших к высшим, но они не связаны эво люционным родством. Возможность систематизации организмов рассматривалась Карлом Линнеем как следствие существования единого плана сотворения мира. По убеждению Линнея, наличие анатомических сходств у разных видов свидетельствует о том, что Конструктор использовал типовые конструкции.
1.Назовите формы жизни и надцарства организмов.
2.Охарактеризуйте четыре царства эукариот.
3.Какой принцип лежит в основе классификации организмов?
4.Чем объяснял Линней возможность классификации орга низмов? С какой классификационной единицей Линней ото ждествил библейское понятие рода?
§ 39. Вид. Критерии вида |
169 |
§ 39. Вид. Критерии вида
Различить надвидовые таксоны, как правило, довольно легко, но четкое разграничение самих видов встречает опреде ленные трудности. Часть видов занимает географически раз деленные области обитания (ареалы) и потому не скрещива ется, а в искусственных условиях дает плодовитое потомство. Линнеевское краткое определение вида как группы особей, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодови тое потомство, неприменимо к организмам, размножающимся партеногенетически или бесполым путем (бактерии и одно клеточные животные, многие высшие растения), а также к вымершим формам.
Совокупность отличительных признаков вида называют его
критерием.
Морфологический критерий основан на сходстве особей одного вида по комплексу признаков внешнего и внутреннего строения. Морфологический критерий — один из основных, но в ряде случаев морфологического сходства оказывается не достаточно. Малярийным комаром ранее называли шесть не скрещивающихся похожих видов, из которых только один разносит малярию.
Существуют так называемые виды двойники. Два вида чер ных крыс, внешне практически неразличимых, живут раздельно и не скрещиваются. Самцы многих существ, например птиц (снегирей, фазанов), внешне мало похожи на самок. Взрослые самец и самка нитехвостого угря так непохожи, что ученые полвека помещали их в разные роды, а иногда даже в разные семейства и подпорядки.
Физиолого биохимический критерий. В его основе лежит сходство процессов жизнедеятельности особей одного вида. Часть видов грызунов обладает способностью впадать в спячку, у других она отсутствует. Многие близкие виды растений раз личаются по способности синтезировать и накапливать опреде ленные вещества. Биохимический анализ позволяет различить виды одноклеточных организмов, не размножающихся половым путем. Бациллы сибирской язвы, например, вырабатывают бел ки, которые не встречаются у других видов бактерий.
Возможности физиолого биохимического критерия имеют ограничения. Часть белков обладает не только видовой, но и ин дивидуальной специфичностью. Существуют биохимические при знаки, одинаковые у представителей не только разных видов, но даже отрядов и типов. Сходным образом могут протекать у разных видов и физиологические процессы. Так, интенсивность обмена веществ у некоторых арктических рыб такая же, как у других видов рыб южных морей.
170 |
Глава 9. Изменения в популяциях |
Генетический критерий. Все особи одного вида обладают сходным кариотипом. Особи разных видов имеют разные хро мосомные наборы, не могут скрещиваться и живут в естествен ных условиях отдельно друг от друга. У двух видов двойников черных крыс разное количество хромосом — 38 и 42. Кариотипы шимпанзе, горилл и орангутанов различаются расположением генов в гомологичных хромосомах. Аналогичны отличия ка риотипов зубра и бизона, имеющих в диплоидном наборе по 60 хромосом. Различия в генетическом аппарате некоторых видов могут быть еще более тонкими и состоять, например, в разном характере включения и выключения отдельных генов. Применение только генетического критерия иногда оказывается недостаточным. Один вид долгоносика объединяет диплоидные, триплоидные и тетраплоидные формы, домовая мышь также имеет различные наборы хромосом, а ген ядерного белка гистона Н1 человека отличается от гомологичного ему гена гороха всего одним нуклеотидом. В геноме растений, животных и человека обнаружены такие изменчивые последовательности ДНК, что по ним у людей можно различать братьев и сестер.
Репродуктивный критерий (<лат. reproducere воспроиз водить) основан на способности особей одного вида давать плодовитое потомство. Важную роль при скрещивании играет поведение особей — брачный ритуал, видоспецифические звуки (пение птиц, стрекотание кузнечиков). По характеру поведения особи узнают брачного партнера своего вида. Особи сходных видов могут не скрещиваться по причине несоответствия по ведения при спаривании или несовпадения мест размножения. Так, самки одного вида лягушек мечут икру по берегам рек и озер, а другого — в лужах. Похожие виды могут не скрещи ваться из за различия брачных периодов или сроков спаривания при обитании в разных климатических условиях. Разные сроки цветения у растений препятствуют перекрестному опылению и служат критерием принадлежности к разным видам.
Бурые и белые медведи — разные виды, они занимают разные ареалы и встречаются только в зоопарке
§ 39. Вид. Критерии вида |
171 |
Репродуктивный критерий тесно связан с генетическим и физиологическим критериями. Жизнеспособность гамет зависит от осуществимости конъюгации хромосом в мейозе, а значит, от сходства или различия кариотипов скрещивающихся особей. Резко понижает возможность скрещивания различие в суточной физиологической активности (дневной или ночной образ жизни).
Применение только репродуктивного критерия не всегда по зволяет четко разграничить виды. Существуют виды, хорошо различимые по морфологическому критерию, но дающие при скрещивании плодовитое потомство. Из птиц это некоторые виды канареек, зябликов, из растений — разновидности ив и тополей. Представитель отряда парнокопытных бизон обитает в степях и лесостепях Северной Америки и никогда в естествен ных условиях не встречается с зубром, обитающим в лесах Европы. В условиях зоопарка эти виды дают плодовитое по томство. Так была восстановлена популяция европейских зубров, практически истребленная во время мировых войн. Скрещи ваются и дают плодовитое потомство яки и крупный рогатый скот, белые и бурые медведи, волки и собаки, соболи и куни цы. В царстве растений межвидовые гибриды встречаются еще чаще, среди растений существуют даже межродовые гибриды.
Эколого географический критерий. Большинство видов зани мает определенную территорию (ареал) и экологическую нишу. Лютик едкий растет на лугах и полях, в более сырых местах распространен другой вид — лютик ползучий, по берегам рек и озер — лютик жгучий. Сходные виды, обитающие в одном ареале, могут различаться экологическими нишами — например, если питаются различной пищей.
Применение эколого географического критерия ограничено рядом причин. Ареал вида может быть прерывист. Видовой ареал зайца беляка — острова Исландия и Ирландия, север Ве ликобритании, Альпы, север Европы и Азии. Некоторые виды имеют одинаковый ареал, например два вида черных крыс. Есть организмы, распространенные почти повсеместно, — многие сорные растения, ряд насекомых вредителей и грызунов.
Проблема определения вида иногда вырастает в сложную научную задачу и решается с привлечением комплекса кри териев. Таким образом, вид — совокупность особей, занимаю щих определенный ареал и обладающих единым генофондом, обеспечивающим наследственное сходство морфологических, физиолого биохимических и генетических признаков, в природных условиях скрещивающихся и дающих плодовитое потомство.
1.Покажите недостаточность краткого определения вида.
2.Охарактеризуйте пять основных критериев вида.
3.Сформулируйте краткое и полное определение вида.
172 |
Глава 9. Изменения в популяциях |
§ 40. Популяции
Группы особей одного вида, населяющие территории, раз деленные естественными преградами (реками, горами, пусты нями), являются относительно самостоятельными, поскольку скрещивание между ними затруднено. Такие группы называют популяциями (термин ввел в 1903 г. датский ученый В. Иоган сен, для того чтобы отличать генетически разнородную группу особей от однородной чистой линии). Вид, таким образом, со стоит из популяций, каждая из которых занимает часть ареала вида. За многие поколения в генофондах популяций накапли ваются те аллели исходных популяций, которые обеспечивают наибольшую приспособленность к местам обитания. Вследствие различий в исходном генном составе и обитания в разных при родных условиях генофонды изолированных популяций отлича ются частотой встречаемости аллелей, поэтому один и тот же признак в разных популяциях может проявляться по разному. Так, северные популяции млекопитающих имеют более густой мех, а южные — более темный.
Согласно Писанию, организмы, как и сама планета, созданы Творцом. Однако их природа изменчива. Чтобы понять, какие ос новные группы сотворены, а какие могли появиться впослед ствии, необходимо исследовать степень изменчивости организмов. Подтверждают ли наблюдаемые изменения гипотезу эволюции (<лат. evolutio развертывание) — исторического саморазвития ма терии? Ученые различают микро и макроэволюцию. Под микро эволюцией понимаются изменения в популяциях в ряду последо вательных поколений вплоть до появления новых видов, проис ходящие за относительно короткий промежуток времени (иногда их наблюдают в природе). Под макроэволюцией подразумевают гипотезу длительного исторического саморазвития, приводящего к появлению надвидовых таксонов (родов, семейств, отрядов).
Рассмотрим два основных типа изоляции и обусловленные ими изменения.
Географическая изоляция. Организмы пространственно изо лированных популяций могут развиваться различными путями. Особи разных популяций могут потерять возможность скре щиваться по причине возникших различий в сроках брачных периодов, в инстинктах сооружения гнезд и нор, в поведении в период спаривания. У особей может измениться брачная окраска (рыбы, птицы), брачные песни (птицы, земноводные, насекомые) или брачные танцы (птицы, рыбы, членистоногие). Растения разных популяций могут иметь различные периоды цветения, разные взаимоотношения с опыляющими насекомыми. Процесс расхождения признаков в популяциях носит название диверген ции. Причиной дивергенции при географической изоляции яв
§ 40. Популяции |
173 |
|
|
|
Не скрещиваются |
Скрещиваются
Взаимоотношения подвидов синицы большой
ляется как приспособление существ к разным условиям среды, так и различие в исходных генофондах (в новые популяции разные аллели генов попадают в разных соотношениях).
Популяции лиственницы сибирской заселили огромную тер риторию от Урала до Байкала. В зонах с наиболее суровыми климатическими условиями обитает вид лиственницы даурской. На Дальнем Севере произрастает вид мака с быстрым развитием коротких цветоносов и ранним цветением, не характерными для умеренных широт. Ученые предполагают, что эти виды раз вились от одного исходного, хотя, конечно же, этого никто не наблюдал, а проверить реальность подобных микроэволюционных изменений в большинстве случаев не представляется возможным.
Растение прострел широко распространено в Европе. У за падной формы прострела листья тонкие, цветки поникшие. Вос точная форма, обитающая в засушливых условиях, имеет более широкие листья и стоячие цветки, по которым вода стекает к корню. Между западным и восточным прострелом существует непрерывный ряд промежуточных форм, имеющих выраженный приспособительный характер.
Вид синица большая представлен тремя подвидами, обитающи ми в трех группах ареалов: евроазиатской, южноазиатской, восточ ноазиатской. Южноазиатские синицы в южной и восточной зонах контакта скрещиваются с двумя другими подвидами. Восточно азиатские и евроазиатские, обитая совместно в долине Амура, не скрещиваются. Ученые предполагают, что подвиды синиц сфор мировались в четвертичный период с наступлением оледенения.
174 |
Глава 9. Изменения в популяциях |
|
Виды лютиков имеют различные места обитания |
Ядовитый |
Кашубский |
Золотистый |
Прыщинец Жестколистый |
|
|
|
|
С оледенением связано, по мнению ученых, и возникновение родственных видов ландыша. Единый ареал вида, возможно, был разорван ледником на несколько изолированных частей. Ландыш, переживший оледенение, вновь широко распростра нился по всей лесной зоне, образовав в Европе новый более крупный вид с широким венчиком, а на Дальнем Востоке — вид с красными черешками и интенсивным восковым налетом на листьях.
В средней полосе произрастает около 20 видов лютика. Они занимают различные места обитания — луга, леса, берега рек и озер и т.д. Ученые предполагают, что вследствие изоляции лютики обособились сначала в подвиды, а затем — в виды.
На Галапагосских островах обитают птицы вьюрки. Каждый вид имеет свои особенности. Например, большой земляной вью рок питается семенами растений и имеет толстый массивный клюв, а дятловый вьюрок длинным прямым клювом достает из под коры насекомых.
Формирование новых видов, связанное с географической изо ляцией (разобщенностью), эволюционисты называют аллопатри ческим (<греч. allos иной + patris родина) видообразованием.
|
|
10 |
11 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
9 |
|
|
12 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
13 |
|
|
По гипотезе |
8 |
|
|
|
|
Колумбия |
|
|
|
Галапагосские |
|
|
|
Ч. Дарвина, |
||
|
|
14 |
|
|
|||
|
|
острова |
|
|
|
вьюрки |
|
|
|
|
|
|
|
||
7 |
|
|
|
1100 км |
|
|
залетели на |
|
|
|
|
|
|
Галапагосские |
|
|
|
|
|
Эквадор |
|
||
|
|
|
|
|
острова |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6 |
|
|
|
Перу |
|
в далеком |
|
|
5 |
|
1 |
|
прошлом и |
|
|
|
|
2 |
|
образовали там |
||
|
|
4 |
|
|
|
множество |
|
|
|
3 |
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
видов |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
§ 40. Популяции |
175 |
Виды синиц различаются пищевой специализацией |
|
Синица |
Гаичка |
|
хохлатая |
|
|
Лазоревка |
|
Московка |
Синица |
|
большая |
||
|
Экологическая изоляция. Другая причина, приводящая к дивергенции видов, — различие экологических ниш. Различия, например, в питании ведут к различиям в образе жизни и раз общенности особей.
Вид окунь обыкновенный в крупных озерах образует две популяции. Одни окуни живут в прибрежной зоне, питаются мелкими животными и растут медленно, другие — обитают на большей глубине, питаются рыбой и икрой, растут быстро. По пуляции форели нерестятся в устьях различных рек, поэтому спаривание между ними затруднено и развитие происходит изо лированно (такую изоляцию можно также назвать и географи ческой). Некоторые лососевые рыбы мечут икру раз в два года. В одно и то же нерестилище попеременно приходят на нерест разные популяции: одна — в четные годы, другая — в нечетные.
Виды летучих мышей различаются способом питания: одни — хищные, а другие плодоядные. Некоторые виды пираньи с мощными челюстями и острыми зубами питаются исключи тельно растениями. Панда похожа на бурого медведя, но пи тается в основном бамбуком, лишь изредка поедая животных. Среди видов крокодила одни охотятся на животных, другие питаются только рыбой, а некоторые ископаемые виды были растительноядными.
Пять видов синиц сформировались, как предполагают ученые, вследствие различной пищевой специализации. Синица хохла тая питается семенами хвойных деревьев, лазоревка добывает 
мелких насекомых из расщелин
древесной коры, синица боль шая ловит крупных насекомых октябрь
в городских садах и парках, а гаичка и московка — в лесах.
Виды форели озера Севан имеют |
|
различные места и сроки нереста |
октябрь – январь |
176 |
|
Глава 9. Изменения в популяциях |
|||
|
|
|
Два подвида |
|
|
|
|
|
|||
Промежу- |
|
|
чаек — клуша |
||
|
|
и серебристая — |
|||
точные |
Сибирская |
|
|||
формы |
|
образуют вокруг |
|||
|
серебристая |
Северного |
|||
|
|
|
|||
|
|
|
полярного круга |
||
|
|
|
ряд форм. |
||
|
|
|
Британские клуша |
||
Американская |
|
Р о с с и я |
и серебристая, |
||
Скрещиваются |
обитая совместно, |
||||
клуша |
|||||
|
|
не скрещиваются. |
|||
|
|
|
|||
|
Северный |
|
В остальных |
||
|
|
районах |
|||
|
полюс |
Скандинавская |
|||
|
|
соседние формы |
|||
|
|
серебристая |
|||
|
|
|
скрещиваются |
||
Клуша |
|
Серебристая |
|
|
|
|
чайка |
|
|
||
|
|
|
|
||
Британские |
Скрещиваются |
клуша и серебристая |
Не скрещиваются |
Близкие виды обыкновенных европейских бабочек белянок — капустница, репница и брюквенница — питаются на личиночной стадии различной пищей. Гусеницы капустницы и репницы поедают только культурные виды крестоцветных, а брюквенни цы — дикие. Вид черный дрозд в настоящее время существует в двух формах. Одни дрозды селятся вблизи жилья человека, а другие — в глухих лесах. Эти два подвида внешне неразличимы.
По мнению ученых, некоторые виды растений в поймах крупных рек образовали виды, дающие семена до или после разлива. Виды, считающиеся исходными, растут на незаливае мых местах и опыляются, как правило, во время разлива.
Образование новых видов в прежнем ареале эволюционисты называют симпатрическим (<греч. sym вместе + patris родина) видообразованием. Предполагают, что симпатрическое видообра зование может быть вызвано не только внешними условиями, но и изменением кариотипа. В результате в одном ареале воз никают генетически изолированные популяции. В роде хризан тем все виды имеют число хромосом, кратное 9: 18, 27... 90, в роде картофеля — кратное 12: 24, 48, 72. Предположение о симпатрическом видообразовании основано на морфологической близости возможных исходных видов и дочерних форм.
Справедливо заключить, что вариации признаков, а также относительно правдоподобные гипотезы видообразования огра ничены пределами групп очень сходных существ.
§ 40. Популяции |
177 |
Главное биологическое значение изменений в популяциях со стоит в обеспечении жизнеспособности организмов при наиболее полном использовании пространства и пищевых ресурсов. По мнению православных ученых, способность к изменениям зало жена Творцом и позволяет организмам расселяться по планете, заполняя различные экологические ниши в соответствии с Его планом, направленным не только на обеспечение жизнеспособно сти организмов. Неповторимая красота планеты, ее флоры и фау ны, — тоже реализация Его плана, поэтому использование терми на «эволюция» в значении саморазвития (без участия Бога) при менительно к изменениям в популяциях не вполне правомерно.
Закон Харди—Вайнберга. Рассмотрим бесконечно большую изолированную популяцию, скрещивания в которой происходят случайно (панмиксия), новые мутации не возникают, а особи с разными генотипами имеют одинаковую приспособленность.
Если в такой идеальной популяции частота встречаемости аллеля А будет р, то частота аллеля а будет q = 1 − р. Пред положим, что все особи одновременно сформировали гаметы. Встречаемости разных гамет также будут p и q. После скрещи вания встречаемость доминантных гомозигот будет р2 = рр (обе гаметы должны нести аллель А), рецессивных гомозигот — q2, а гетерозигот — 2рq = рq + qр (от «папы» — А, от «мамы» — а и наоборот). Таким образом, справедлив закон Харди—Вайнберга: в идеальной популяции соблюдается неизменное соотношение между доминантными и рецессивными аллелями (соответ ственно между гомо и гетерозиготами). В аналитическом виде:
(рА + qа) × (рА + qа) = (рА + qа)2 = р2АА + 2рqАа + q2аа = 1
Генетическая структура популяции станет неизменной уже после первого панмиксного скрещивания, ведь после того как гены оказались в гаметах, абсолютно неважно, какова была доля гомозигот среди родителей (так, если бы все люди высыпали со держимое своих кошельков в одну кучу, то стало бы неважно, сколько было монет у каждого, но важно лишь, сколько монет всего). Если, к примеру, в исходной популяции все особи были гомозиготами, половина — доминантными, другая — рецессивны ми, то в F1: ¼АА + ½Аа + ¼аа. Такая же структура F1 будет и в случае, если все родители гетерозиготны.
Закон был открыт в 1908 г. английским математиком Дж. Харди и независимо от него немецким врачом Г. Вайнбергом. Пользуясь законом Харди—Вайнберга, можно узнать, какой процент людей имеет рецессивный ген по какому нибудь на следственному заболеванию. Пусть встречаемость заболевания 1 %, то есть q2 = 0,01, тогда q = 0,1, а р = 0,9. Встречаемость ре цессивных носителей — 2рq = 0,18, то есть 18 % людей!