биология 10-11

98 Глава 5. Индивидуальное развитие организмов (онтогенез)

Из зачатков мезодермы формируются мышцы, хрящевой и костный скелет, почки, кровеносная, выделительная и половая системы. На стадии органогенеза зародыш заметно подрастает.

Дифференцировка клеток зародыша. Дифференцировкой на зывают процесс формирования биохимических, структурных и физиологических различий между клетками. Дифференцировка приводит к возникновению многочисленных зачатков органов и тканей. Эти клетки все более специализируются, образуя сотни типов специфических групп, отличающихся друг от друга по строению и функциям. С биохимической точки зрения это вы ражается в синтезе белков, свойственных каждому типу клеток. Клетки эпителия кожи синтезируют кератин, поджелудочной железы — инсулин. Суть биохимической специализации состоит во включении характерных групп генов в клетках разных за родышевых листков — будущих органах и тканях.

Все ткани и органы будущего существа развиваются в тесном взаимодействии. В состав желудка помимо энтодермальной тка ни эпителия входят эктодермальные нервные клетки и мезодер мальная гладкая мускулатура. Эктодермальная по своему проис хождению нервная ткань спинного и головного мозга оказывает ся окруженной мезодермальными хрящевой и костной тканями. Столь точная согласованность обеспечивается взаимным влия нием задатков будущих тканей и органов в процессе развития.

Взаимное влияние частей развивающегося зародыша (эмбри ональная индукция). На начальных стадиях дробления бласто меры еще не дифференцированы и практически неразличимы. Если такой эмбрион разделить на две части, то из каждой разо вьется полноценный организм. Это свойство эмбрионов иногда приводит к возникновению однояйцевых близнецов у людей, а у некоторых насекомых полиэмбриония является нормой.

Клетки начинают дифференцироваться в процессе роста. Согласованность их развития осуществляется взаимовлиянием. Формирующиеся органы и ткани регулируют развитие и свой ства соседних групп клеток, включая и выключая в них транс крипцию отдельных генов, а значит, и синтез всего комплекса свойственных клетке соединений.

Эмбриональная индукция у зародыша тритона

Гаструла

Гаструла

Нейрула

Пересадка зачатков	Формирование второй	Развитие
		дополнительного
хорды мезодермы	нервной трубки	эмбриона

§ 22. Эмбриональное развитие

99

Для выяснения взаимовлияния тканей проводились следую щие эксперименты. От раннего эмбриона отделялись небольшие участки будущих эктодермальной и энтодермальной тканей и выращивались в искусственной среде методом культуры тканей отдельно друг от друга. В результате формировались группы клеток, лишь отдаленно напоминающие эпителиальные ткани. Если же культуры смешивали, то благодаря взаимовлиянию они формировали ткани, вполне сходные с нервными, хордовыми и мышечными.

Один из основателей экспериментальной эмбриологии не мецкий ученый Т. Шпеман в 1920 х гг. в опытах с тритонами получил следующие важные для понимания эмбриогенеза ре зультаты. На стадии гаструлы он пересадил клетки будущей хорды и мезодермы одного тритона под эктодерму брюшной части другого. В месте пересадки начинала развиваться сначала нервная трубка, а затем хорда и весь комплекс осевых орга нов. В некоторых экспериментах на брюшной части тритона формировался другой тритон. Пересаженный участок выполнял функцию организатора (индуктора), направляющего развитие соседних структур. Подобные организаторы были обнаружены у зародышей птиц, млекопитающих, беспозвоночных и растений.

Влияние одного зачатка на развитие другого получило назва ние эмбриональной индукции. Важность индукции показывает следующий опыт: если у тритона удалить весь зачаток буду щей хорды, то нервная трубка совсем не образуется. Участок эктодермы, отвечающий за ее формирование, преобразуется в покровную ткань, и такой эмбрион погибает. В развивающемся зародыше индукция всегда взаимная. Зачаток хорды не только служит индуктором для развития нервной трубки, но и сам нуждается в ее индуцирующем воздействии.

Эмбриональная индукция корректирует и направляет диф ференцирование равноценных неспециализированных клеток бластулы в ткани и органы будущего эмбриона. Сеть индукци онных взаимодействий сопровождает практически все процессы органогенеза, что свидетельствует о нарастании взаимосвязан ности частей эмбриона, его целостности.

1.Чем удивительно формирование сложного организма из единственной клетки?

2.Какой причиной К.Бэр объяснял сходство эмбрионов по звоночных на начальных стадиях эмбриогенеза?

3.В чем заключаются особенности деления дроблением?

4.Опишите три основные стадии развития эмбриона. Назовите отличительные особенности каждой из них.

5.Как объяснить согласованность формирования различных зародышевых листков? Докажите примерами.

100 Глава 5. Индивидуальное развитие организмов (онтогенез)

§ 23. Постэмбриональное развитие

Фаза постэмбрионального развития начинается с момента вылупления из яйца, а при внутриутробном развитии — с мо мента рождения. Эмбриональные периоды организмов во многом похожи, а их постэмбриональное развитие имеет существенные различия. Выделяют три типа онтогенеза животных: личиноч ный, яйцекладный и внутриутробный.

Личиночный тип онтогенеза обусловлен недостаточным для завершения формообразования запасом питательного желтка в яйцах, поэтому вышедший из яйцевых оболочек организм значительно отличается от взрослой особи. В конце личиночной стадии происходит метаморфоз (<греч. metamorphosis превраще ние), ряд личиночных органов разрушаются, образуются органы, присущие взрослой особи. Личиночный тип развития характерен для кишечнополостных, плоских и кольчатых червей, многих насекомых, а у позвоночных — для амфибий.

У личинки развиваются свои личиночные провизорные (временные) органы, которых нет у взрослого существа. На пример, у личиночной формы лягушки (головастика) есть отсутствующие у лягушки жабры и хвост. В процессе мета морфоза провизорные органы разрушаются и заменяются дру гими, присущими взрослой особи. У головастика под влиянием гормонов щитовидной железы рассасывается хвост, появляются конечности, развиваются легкие.

Личиночный тип онтогенеза у земноводных

§ 23. Постэмбриональное развитие

101

Онтогенез высших насекомых на примере бабочки

На личиночной стадии существо пре красно приспособлено для активного пи тания и роста. Как правило, личинки и взрослые особи живут в разных условиях

ипитаются разной пищей. Так, лягушки основную часть времени проводят на суше

ипитаются насекомыми, а головастики живут в воде и питаются растительной пищей. Личинки стрекоз обитают в воде, а майских жуков — под землей. Отсутствие конкуренции между взрослыми особями

иличинками за место и пищу повышает выживаемость вида. Смена образа жиз ни и среды обитания составляет основ ное биологическое значение метаморфоза.

Вбольшинстве случаев постэмбрио нальный период гораздо продолжитель ней эмбрионального. Но бывает и совсем наоборот. Личинки поденок живут в

водоемах 2—3 года, имея до 25 линек, а взрослые крылатые особи — несколько дней. В эти дни поденки уже не питаются: они летают, претерпевают две линьки, откладывают яйца и умирают. У личинок ряда насекомых (мух, жуков, бабочек) превращение во взрослую особь сопровождается столь глубокой внутренней перестройкой, что им необходима покоящаяся ста дия — куколка. Почти все личиночные органы разрушаются, а органы взрослой особи формируются заново.

У некоторых малоподвижных червей, прикрепленных мол люсков, полипов личинки свободно плавают, занимая новые места обитания и способствуя распространению вида. Сидячее водное животное асцидия имеет очень простую внутреннюю организацию, а ее личинка устроена значительно сложнее и способна плавать. Личинка ас цидии сходна с ланцетником:

она имеет хорду, нервную труб ку, мышцы и хвост, от кото рых у взрослой особи остается только зачаток нервного узла. По устройству личинки асци дию относят к хордовым, хотя взрослая особь хорды не имеет.

Колония асцидий и свободно плавающая личинка (увеличена)

102 Глава 5. Индивидуальное развитие организмов (онтогенез)

Так завершается превращение неказистой куколки в прекрасную бабочку

У головастика — жабры, боковая линия, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Все эти признаки характерны для рыб. Сходство обитающих в воде личиночных форм с рыбами, по мнению одних ученых, доказывает, что жизнь появилась в процессе материалистической эволюции, и общие предки всех существ обитали когда то в воде; другие ученые полагают, что это сходство с неменьшей убедительностью свидетельствует о едином плане создания жизни: каждое существо наделено органами и тканями, удобными в конкретной среде обитания.

Преображение неказистой куколки в красивую и легко пор хающую бабочку, вырастание стройных колосьев из упавших в землю семян, увядание осенней природы и ее пробуждение весной христианские писатели сравнивают с умиранием чело века в этой жизни и его грядущим воскресением.

Яйцекладный тип онтогенеза наблюдается у некоторых бес позвоночных, пресмыкающихся, птиц и ряда млекопитающих, яйца которых богаты питательными веществами. Зародыш развивается в яйце продолжительный период, благодаря чему вышедший организм относительно хорошо развит. Личиночная стадия отсутствует. Дальнейшее развитие зародыша сводится в основном к росту и созреванию, поэтому такой тип развития еще называют прямым постэмбриональным развитием, отличая от непрямого развития с метаморфозом. Питание, дыхание, вы

§ 23. Постэмбриональное развитие		103
Зародышевые оболочки	Зародыш	Амнион
деление и другие функции у за
родыша в яйце выполняют прови
зорные органы — специальные за
родышевые оболочки. Например,
аллантоис выполняет дыхательную
и выделительную функции, содер
жимое желточного мешка служит
питанием и обеспечивает кровет
ворение, амнион заполнен жид	Желточный мешок	Аллантоис
костью и предохраняет зародыш

от высыхания, защищает его от механических повреждений.

Внутриутробный тип онтогенеза характерен для плацен тарных млекопитающих и человека. Их яйцеклетки содержат мало питательных веществ. Все жизненные функции эмбриона осуществляются через организм матери, с которым эмбрион связан плацентой и другими провизорными органами. Эмбрио генез и постэмбриогенез у плацентарных принято называть донатальным и постнатальным периодами. Внутриутробный онтогенез способствует наибольшему выживанию потомства и завершается родами.

Жизненный цикл организма включает совокупность всех фаз развития, пройдя которые организм достигает половой зрелости и становится способным дать начало следующему поколению. Различают простой жизненный цикл (при прямом развитии) и сложный (при развитии с метаморфозом или с чередованием поколений). Под чередованием поколений понимают закономер ную смену поколений, различающихся способом размножения. Разные поколения могут быть одной жизненной формой (чере дуется, например, половое размно жение с партеногенезом), а могут быть различными жизненными формами (например, полипы и ме дузы). Каждая жизненная форма, в отличие от личиночного онто генеза, способна к размножению.

Таким образом, жизненный цикл организма при чередовании поколений включает два или бо лее различных онтогенезов.

Чередование поколений: медузы отпочковываются от полипов, а полипы рождаются из яиц, отложенных в море медузами

104 Глава 5. Индивидуальное развитие организмов (онтогенез)

Влияние окружающей среды на развитие организмов. Среди природных факторов особенно важны солнечный свет, темпе ратура, газовый и солевой состав среды обитания, пищевые ресурсы.

Для нормального развития всех птиц и млекопитающих необходим витамин D. Он образуется в коже под действием ультрафиолета или поступает с пищей. Отсутствие витамина D в пище при плохой освещенности солнцем мест обитания при водит к недостаточно активному формированию костной тка ни и отставанию в развитии. К замедлению роста приводит и нехватка в пище йода, вызывающая снижение активности щитовидной железы. Питание продуктами, не содержащими незаменимые аминокислоты, тормозит синтез белков и тоже приводит к задержке постэмбриогенеза.

Эмбрион в курином яйце развивается лишь при определен ной температуре окружающей среды; если она снижается, то он погибает. Семена пшеницы хорошо прорастают только при температуре около 1 °С, а кукурузы — при 12 °С.

Стрижи обладают любопытной особенностью, не свойствен ной другим птицам. При резком похолодании они оставляют свои гнезда с птенцами и быстро улетают на много километров из холодной зоны, отлучаясь на срок до двенадцати дней. У птенцов в это время резко снижается обмен веществ, замедля ется дыхание. Они лежат в гнезде, плотно прижавшись друг к другу, совсем неподвижно — как бы замирают. Когда наступает потепление, родители возвращаются к своим гнездам и начи нают почти насильно кормить птенцов; через некоторое время жизнь семейства возвращается в привычное русло.

Влияние неполноценного питания на развитие крыс

Без аминокислоты валина

Без аминокислоты лизина

После нормализации рациона

§ 23. Постэмбриональное развитие

105

При недостаточном освещении у цыплят происходит отставание в развитии (на рис. слева)

Вредное воздействие на раз витие человеческого эмбриона оказывает наличие в организме матери алкоголя, никотина, наркотических веществ, избы точного количества лекарствен ных препаратов. Концентрация

алкоголя в крови будущего ребенка достигает 70 % от его со держания в крови матери, а ведь его защитные системы еще не сформировались! Несозревшая печень не в состоянии справиться

споступающими в организм ядами, и они накапливаются в тка нях ребенка. У эмбриона может наблюдаться замедление и се рьезные отклонения в развитии, вплоть до врожденных уродств. Согласно статистике, у матерей, даже умеренно употреблявших во время беременности алкоголь, в 5 раз чаще рождаются дети

сотклонениями, чем у непьющих. Дети наркоманов и алкого ликов становятся зависимыми еще до рождения.

Алкоголь и никотин вызывают нарушения (мутации) генов, угнетают дыхание клеток. Каждая сигарета матери на 10 % сни жает снабжение ребенка кислородом. При нехватке кислорода в клетках организма заметно снижается интенсивность деления: в растущих органах и тканях формируется недостаточное количе ство клеток, необходимых для нормальной жизнедеятельности. Особенно чувствительны к недостатку кислорода клетки нервной системы и больших полушарий мозга.

Впостэмбриональный период защитные системы еще не закончили свое формирование, и организм также подвержен опасному воздействию алкоголя, никотина и наркотиков. Их употребление подростками препятствует выявлению творческих способностей в годы юности, наиболее благоприятные для раз вития. Неумеренное винопитие и другие излишества, искажаю щие в человеке образ Божий, всегда считались Православной церковью немалым грехом (1 Кор. 6,10).

1.Чем различаются три типа онтогенеза?

2.Для чего необходимы стадии личинки, куколки?

3.В чем основное биологическое предназначение метаморфоза?

4.Каким образом строение личинок может свидетельствовать о едином плане Творца?

5.Что называют чередованием поколений в жизненном цикле?

6.Почему влияние никотина, алкоголя и наркотиков особенно сильно сказывается на растущем организме?

Глава 6. Закономерности наследования признаков

107

Глава 6. ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ

Люди с давних пор интересовались причинами сходства и различия родителей и детей. Почему одни качества родителей дети наследуют, а другие — нет? Можно ли вывести сорт черных тюльпанов? Разрешить большинство подобных вопросов и понять закономерности наследования признаков удалось лишь с развити ем генетики (<греч. genesis происхождение), разработкой методов генетического анализа (гибридологического, цитогенетического, биохимического, близнецового и т. д.). Исследованиям помог ло и появление сложных приборов, позволяющих исследовать молекулярные основы жизни — нуклеиновые кислоты и белки.

Генетика — наука о наследственности и изменчивости живых организмов. Под наследственностью понимается способность родителей передавать потомству особенности своего строения и развития (онтогенеза). Наследственность — фундаменталь ное свойство живых организмов, позволяющее животным или растениям сохранять свой вид в бесчисленных поколениях.

Видоспецифичность особей записана на языке нуклеотидов в молекулах ДНК. Развитие организма начинается с зиготы, со держащей гены как отца, так и матери. Какие из этих генов будут проявляться более активно, а какие менее, зависит от их взаимодействия с другими генами и условий среды. Набор генов организма называют его генотипом, а совокупность внеш них и внутренних (вплоть до строения молекул) признаков — фе нотипом. Фенотип определяется генотипом и внешней средой.

Гены несут не сами признаки, а только информацию о них. По одним признакам потомство оказывается похожим на родителей, а по другим отличается от них. Разнообразие признаков и свойств у особей одного вида называют измен чивостью. Изменчивость присуща всем живым организмам. Различают наследственную и ненаследственную изменчивости.