Опыты с яйцами асцидии

У асцидии положение вещей несколько отлично от такового у морского ежа, ибо, хотя у обоих дробление резко неравномерное, у асцидии гаструляция начинается на  {78}  более ранней стадии, причем она сначала приближается к типу, дающему половинную гаструлу, и лишь затем этот процесс до некоторой степени выравнивается.

С помощью встряхивания сегментирующихся яиц можно убить один из бластомеров, не повреждая других. В этом случае поврежденный бластомер действительно убит, а не просто устранен от развития, как это имело место в опытах с яйцами лягушки, хотя в некоторых яйцах это

Рис. 43. Дробление, гаструляция и образование зародыша из половинного бластомера Styeia. Поврежденный бластомер не мертв, но его развитие запаздывает. Он еще соединен с более развитой половиной (по Конклину).

все же может случиться. В одном опыте бластомеры были разделены полностью, и было показано, что они ведут себя таким же образом, как в тех случаях, когда один из них убит. Клетка за клеткой, изолированная половина бластомера претерпевает те же самые деления, которые претерпела бы эта половинка, если бы она осталась соединенной с другим живым бластомером (рис. 43). Поэтому в то время, когда зародыш начинает гаструлировать, половинка содержит как раз половину того числа клеток, которое должно быть в целом эмбрионе, и гаструляция  {79}  происходит, если можно так выразиться, только с одной стороны вокруг рта гаструлы, а не со всех сторон его, как это имеет место в целом эмбрионе. В тот момент, как только инвагинировались клетки первичного кишечника, спинной струны, мускулатуры и начинают сближаться поверхностные клетки, предназначенные для образования нейральной пластинки, наблюдается замечательный факт. Первичный кишечник оказывается не половинной, а цельной округлой полостью, спинная струна образует единый закругленный валик клеток, а нейральная пластинка образует единую билатерально-симметричную структуру. Другими словами, некоторые органы оказываются не половинными структурами, а вполне или почти целыми. С другой стороны, клетки, предназначенные для образования мускулатуры, не дают правых и левых структур, а образуют их только с одной или с другой стороны зародыша в зависимости от того, произошел ли эмбрион из правого или левого бластомера. Неспособность предетерминированных мускульных клеток вести себя так же, как ведут себя и другие клетки, а именно образовывать целый орган половинной величины, может быть правдоподобно объяснена их положением во время инвагинации клеток спинной струны. Мускульные клетки лежат с одной стороны спинной струны и для них может быть механически затрудненным передвигаться вокруг спинной струны для образования мускулатуры с другой стороны ее. Как бы то ни было, факт остается фактом, что дробления, подобные дроблению яиц морского ежа, находятся в строгом соответствии с той частью яйца, в которой они происходят, и эмбрион, развившийся из любой из первых двух клеток, значительно более похож на целую структуру, чем на половинную. Во многих отношениях он развивается совсем таким же образом, как и зародыш морского ежа. В обоих случаях развитие связано с сильно выраженной саморегуляцией.

Если у асцидии на четырехклеточной стадии изолированы две клетки, лежащие на дорзальной стороне яйца, на которой располагается полумесяц, то эти клетки продолжают сегментироваться, как будто бы они являются частью целого (рис. 44, а, b). Эмбрион гаструлируется, но после закрытия бластопора его развитие заканчивается. Нейральная пластинка присутствует в полной мере, но не заворачивается для образования трубки, Клетки спинной  {80}  струны тоже присутствуют, но не удлиняются для образования валика. Имеется и первичный кишечник. Статическое состояние этих органов может объясняться их неспособностью вытягиваться. Эмбрион не имеет мускульных клеток, каудальной энтодермы и мезенхимных клеток.

При изолировании двух других бластомеров, лежащих напротив полумесяца, они дробятся как часть целого

Рис. 44. аиb— развитие двух передних бластомеров Styela;сиd— развитие двух задних бластомеров;m, ch— мезенхима (по Конклину).

(рис. 44, с—d). Мускульные клетки образуются позднее. Появляется также каудальная энтодерма и мезенхимные клетки. Следы спинной струны или нейральной пластинки отсутствуют и не происходит образования хвоста. Об этих двух эмбрионах можно сказать, что один из них потому не развивается в целый зародыш или хотя бы даже в более или менее нормальную форму, что в отсутствии другой половины он не может вытянуться, а другой потому, что он не получил в придачу от второй половины спинную струну и нейральную пластинку, как это происходит с этим участком в нормальном зародыше.  {81}

Дробление одной четвертушки бластомера зависит от того, из какой части квадранта она происходит, являясь в любом случае строго неравномерным. Дальнейшее развитие ее подобно таковому у только что описанных двух соединенных бластомеров.