Зародышевый путь

Происхождение половых клеток — яиц и сперматозоидов — обычно может быть прослежено, начиная с ранних стадий  {31}  развития эмбриона. На этом факте Вейсман построил свою знаменитую теорию изоляции половых клеток, которые рано обособляются для продолжения расы, в то время как другие клетки зародыша дифференцируются для образования сомы или тела эмбриона. Половые клетки бессмертны, соматические же клетки имеют только ограниченный срок жизни. Именно сплошным рядом половых клеток связываются современные организмы с самыми древними живыми формами, тела которых давно уже истлели. Однако,

Рис. 10. Стадии кариокинетического или митотического деления клетки.

так как все наследуемые признаки расы содержатся в хромосомах всех клеток как половых, так и в клетках тела, то это различие больше не имеет того значения, которое ему придавалось Вейсманом. Тем не менее все же остается верным, что половые клетки как таковые обособляются также рано или даже еще раньше других клеток, дифференцирующихся в соматические органы эмбриона.

Вначале половые клетки не быстро увеличиваются в числе, но на более поздних стадиях развития эмбриона или у взрослого организма — время это весьма различно у разных форм — половые клетки делятся и число их увеличивается, что, особенно у самцов, может продолжаться в течение всей жизни. Эти первые деления половых  {32}  клеток, называемых оогониями и сперматогониями, происходят путем обычного процесса деления (рис. 10). Каждая клетка содержит в это время двойной набор хромосом, причем каждая хромосома расщепляется при каждом делении продольно на две равные половины и дочерние хромосомы расходятся в разные клетки. После того, как половые клетки претерпели ряд простых делений, они проходят два особых деления, в одном из которых число хромосом уменьшается на половину. Эти деления называются делениями созревания или, более специально, мейозом, в противоположность митозу или обычному процессу клеточного деления. Оба эти деления созревания яйцевой клетки происходят после того, как она накопила большее или меньшее количество желточного вещества. Эти два деления были уже описаны: они связаны с выделением двух полярных телец. Деления созревания в семенных клетках в основных своих чертах, поскольку это касается хромосом, происходят таким же образом, но из каждой материнской клетки происходит четыре функционирующих клетки вместо одной, как в случае яйца. Эти деления будут сейчас описаны.

Непосредственно перед делением созревания семенных клеток хромосомы в них вновь принимают вид тонких нитей (рис. 11, a), занимающих все крупное ядро. Некоторые из хромосом имеют вид петель, другие же палочкообразны. Они располагаются так, что вдоль всей длины лежат бок о бок (рис. 11,b—с) и кажутся слившимися, но из генетических фактов известно, что в действительности они не сливаются. Является вероятным, что именно на этой стадии в яйцах или в спермиях, или в тех и в других происходит обмен между в точности эквивалентными отрезками или участками хромосом. Этот процесс называется кроссинговером (рис. 12,а—b) и в результате его возникает перекомбинация генов в гомологичных хромосомах. Далее происходит укорочение нитей и исчезновение ядерной стенки. В протоплазме появляется веретено и хромосомы прикрепляются к его нитям (рис. 11). Хромосомы выглядят еще так, как будто имеется только половина от свойственного данному виду количества, и в это время часто можно видеть, что они продольно расщеплены; иногда можно наблюдать и вторичную щель, образующую так называемые тетрады.

Затем происходит деление клетки (рис. 11, е—f—g), при котором соединившиеся пары разделяются, причем оказывается, что в некоторых случаях разделение может  {33}  произойти по вторичной щели или в одних хромосомах так, а в других иначе. Далее следует короткая стадия покоя и каждая клетка делится снова (рис. 11,h—i). В результате этих двух делений образуется четыре клетки, каждая из которых содержит один набор хромосом, т. е. по одной хромосоме каждого сорта. После этого следует сложный

Рис. 11. Два деления созревания (мейоз) семенной клетки, образующих четыре сперматозоида.

процесс диференцировки, превращающий каждую клетку в функционирующий сперматозоид.

Является очевидным, что в отношении редукции числа хромосом деление созревания яиц и спермиев в основном сходно. Было показано как наблюдениями, так и путем дедукции из генетических фактов, что разделение конъюгирующих членов каждой пары хромосом происходит случайно. Перераспределение унаследованных материнских  {34}  и отцовских хромосом при делении созревания имеет место и в яйцевых, и в семенных клетках.

Значение этих фактов для теории генетики лучше всего видно в тех случаях, когда особь является гибридом, то есть когда она получает от матери один гаплоидный набор хромосом, а от отца другой, причем отличный от первого. Когда яйцо близко к созреванию, хромосомы обоих наборов соединяются в пары и если (описанная выше) редукция числа хромосом происходит случайно, то конеч-

Рис. 12. Схема, показывающая, каким образом две хромосомы, соединяясь вместе, могут перекрывать друг друга и обмениваться сегментами (кроссинговер).

ный результат будет таков, что остающееся в яйце половинное число хромосом должно содержать в себе некоторые материнские и некоторые отцовские хромосомы, так как при случайном распределении редко все хромосомы будут оказываться только материнскими или только отцовскими. Таким образом, в каждом поколении зрелые яйца гибридной особи будут содержать все возможные комбинации хромосом, полученных от матери и отца, по одной каждого сорта. В потомстве, взятом в целом, будут все возможные комбинации прародительских хромосом. Этот процесс распределения хромосом и их соединения при оплодотворении представляет собой механизм двух менделевских законов наследственности.

<<

{35}

>>