Влияние хозяина на прививку

Обратная реакция, а именно влияние хозяина на прививку, лучше обнаруживается в других опытах, особенно же при переносе молодых слуховых пузырьков и молодых зачатков конечностей в другие области зародыша.

Первые опыты касались слуховых пузырьков. Они появляются по одному с каждой стороны головы сначала в виде пластинки или чаши клеток из внутреннего слоя эктодермы, которая по мере ее погружения в лежащую под ней соединительную ткань закругляется в полый пузырек, из которого развиваются три полукружных канала, вестибулум, лабиринт и другие части внутреннего уха (рис. 112). На более поздних стадиях ухо является уже системой с тремя измерениями и имеет наружно-внутреннюю, дорзо-вентральную и передне-заднюю оси.  {196} 

Как только появился слуховой пузырек, покрывающая его эктодерма может быть приподнята и пузырек удален. Он может затем быть перемещен на то же место, но с повернутыми тем или иным образом осями, или транспланти-

Рис. 112. а— молодой зародыш лягушки; виден лоскуток эктодермы, приподнятый для того, чтобы обнажить ушной пузырек под ним;b— разрез через образующийся ушной пузырек;с— трансплантированный ушной пузырек, повернутый дорзо-вентрально;d— нормальный правый пузырек;е— полностью развитое нормальное внутреннее ухо (по Шпеману).

рован на то же место, но с другой стороны эмбриона, повернутым или не повернутым, или же помещен где-либо в теле зародыша. Результат этих опытов несколько  {197}  затемнен, благодаря тому, что пузырек перед или во время его диференцировки поворачивается. Но в случаях, когда такого вращения не произошло, слуховой пузырек оказывается самодиференцирующимся, т. е. он развивается по своим собственным осям и не зависит от своего отношения к хозяину.

Сходные проблемы были изучены на зачатках конечностей амфибий, которые могут быть удалены и трансплан

Рис. 113. Схема, показывающая ориентировку привитых зачатков конечностей (по Гаррисону).

тированы в том же положении с той же самой стороны зародыша или с противоположной с одной или двумя измененными осями, либо же перенесены на другие участки зародыша. Как показано на рис. 113, эти зачатки появляются в виде местных утолщений во внешнем слое мезодермы, которая образует сердцевину зачатка. Покрывающая эктодерма может быть приподнята и зачаток удален. Он может быть затем помещен под эктодерму в другом участке или с противоположной стороны другого эмбриона на место удаленного с этой стороны зачатка. Возможные  {198}  ориентировки для переднего и заднего зачатков показаны на рис. 113 (внизу). Кружком изображен на рисунке зачаток, а буквами внутри кружков его оси. Буквы вне кружков обозначают оси хозяина. Опуская детали, можно сказать, что в момент этих опытов зачаток конечности был «поляризован» только в одном передне-заднем направлении. Это значит, что в каком бы новом положении зачаток ни находился, его развитие находится в соответствии с этой господствующей осью, тогда как развитие в отношении двух других осей определяется его новым положением,

Рис. 114. Схема, показывающая местоположение удаленного кусочка (а), повернутого на 180° и перемещенного, как показано на рис. 6. Клейкая железа служит для ориентировки. Пунктирная линия на обоих рисунках показывает очертания будущей жаберной крышки (по Экману).

т. е. влиянием, исходящим от хозяина. Присутствуют ли во время пересадки и эти две последние поляризации и изменяются ли они последующими влияниями хозяина или же они еще не развились в зачатке — на этот вопрос этот опыт ответа не дает. Однако, повидимому, у некоторых видов осевые отношения могут быть фиксированными на более ранней стадии по сравнению с другими видами. Вероятно также, что у определенных видов дорзо-вентральная и латеральная оси тоже настолько детерминированы  {199}  на более поздних стадиях, что в новом положении их реверсия не будет иметь места.

Опыты с жаберными щелями лягушек показали, что впячивание эктодермы, которое встречается и сливается

Рис. 115. а— вентральный кусочек эктодермы, трансплантированный на обнаженный жаберный участокb. Как видно на рнс.d, в трансплантанте индуцированы жаберные щели; жаберный участок покрыт крышкой (сиd) (по Экману).

с выпячиванием энтодермы глотки, индуцируется складкой энтодермы. Так, например, когда у молодого эмбриона удален квадратный кусочек эктодермы (рис. 114), который лежит в проспективной жаберной области, и пересажен,  {200}  будучи повернутым на 180°, на сходный участок другого зародыша, у которого предварительно был удален квадратный участок эктодермы такой же величины, то в прививке в эктодермальном выпячивании позднее появляются жаберные щели. Этот опыт не вполне убедителен, потому что кусочек повернут на 180°, что приводит вертикальное впячивание, хотя и в повернутом виде, но все же приблизительно, в то же самое положение, что и раньше. Кроме того, многое в опыте указывает на то что ко времени операции некоторая индукция уже имела место.

Более удовлетворительные результаты были получены при удалении кусочка эктодермы с вентральной поверхности над сердцем, как показано на рис. 115 а, и при пересадке его на обнаженную жаберную область другого эмбриона (рис. 115b). Жаберные щели возникают в эктодерме прививки над лежащими под ними энтодермальными мешками. Позже на дугах появляются жабры (рис. 115d). В придачу в трансплантированном кусочке появляется несколько мелких жабр на переднем краю прививки (рис. 115с), которые могли быть индуцированными перед прививкой, так как боковые края вентрального кусочка эктодермы могут накрывать жаберную область. Но даже и в этом случае могла иметь место некоторая индукция,исходящая от хозяина, так как жабры не появлялись на заднем краю того же кусочка, лежащего позади жаберной области.

Еще более убедительны опыты удаления прямоугольного кусочка, простирающегося позади жаберной области в область головной почки, поворачивания его на 180° и имплантирования на тот же обнаженный участок зародыша, как показано на рис. 116. В этом случае область прививки, из которой образовались бы жаберные щели, лежит теперь позади жаберной области, как это показано вертикальными пунктирными линиями на рис. 116 a, тогда как эктодерма прививки, лежащая над будущими энтодермальными мешками, нормально лежит позади этого участка. Эктодермальные впячивания появляются позднее над энтодермальными мешками жаберной области и на них образуются жабры, как показано на горизонтальном разрезе на рис. 116с. В этом случае имеется ясное доказательство индукции.

Будет ли эктодерма с любой части зародыша одинаково хорошо реагировать в таких опытах — сомнительно. В одном случае, в котором эктодерма из задней области была  {201}  помещена над жаберным участком, не развились ни щели, ни жабры. Здесь, как и в некоторых других опытах, имеются указания о наличии для каждого органа градиента в передне-заднем, дорзо-вентральном и, может быть, в радиальном направлении, который простирается кнаружи от проспективного центра, понижаясь с увеличением расстояния. Это, вероятно, может быть объяснено тем, что изменения в направлении будущего развития каждого участка про-

Рис. 116. а— кусочек поверхностной экзодермы над жаберным участком, достигающий уровня головной почки, удален и повернут в передне-заднем направлении; жаберные щели индуцируются в том конце прививки, который является теперь передним; прерывистые линии обозначают место, в котором должны были бы развиться жаберные щели;b— крышка, покрывающая жаберный район;с— на разрезе показаны индуцированные жаберные щели (по Экману).

исходят, начиная с очень ранней стадии. Если эти изменения не зашли слишком далеко, то они могут исчезнуть или быть измененными в обратном направлении, если участок привит в новые условия окружающей среды. Сущность этих проспективных влияний в настоящее время совершенно неизвестна и в различных частях эмбриона она может быть весьма различной как по своему характеру, так и по количественному выражению.  {202}