Глава XIII партеногенез

История партеногенеза одна из наиболее интересных глав биологии. Еще Аристотель подозревал, что некоторые касты медоносной пчелы размножаются без спаривания, но изображаемая им картина этого явления была большей частью неверной. До конца семнадцатого или до начала восемнадцатого века почти не было наблюдений, показывающих, что яйца некоторых бабочек могут развиваться и в тех случаях, когда самка не была спарена; эти наблюдения были сделаны позднее, в середине восемнадцатого века (1737), когда Реомюр опубликовал убедительное доказательство партеногенеза. Несколько позднее наблюдения Реомюра заставили Боннэ произвести ряд классических исследований над размножением у тлей, причем работы и рассуждения Боннэ пробудили интерес к партеногенезу — интерес, продолжающийся и до настоящего времени.

Обнаружение Дзирзоном (1845) партеногенеза у пчел вызвало большую дискуссию и прилив нового интереса к этому вопросу. Возникла обширная литература, содержащая наблюдения над другими насекомыми. Распространение теории Дзирзона и применение ее к другим животным, особенно фон-Зибольдом и Лейкартом, связало эту проблему с общими вопросами биологии, в особенности позднее в связи с изучением чисел хромосом в яйцах животных, развивающихся путем естественного партеногенеза. Еще позже опыты с яйцами, искусственно стимулируемыми различными агентами к партеногенетическому развитию, выдвинули другие вопросы, касающиеся роли сперматозоида в оплодотворении.

Важность связи между хромосомами и партеногенетическим развитием была выдвинута на передний план главным образом благодаря наблюдениям и теориям Вейсмана (1886), установившего, что у тех животных, у которых  {156}  некоторые яйца нормально развиваются без оплодотворения, последние выделяют только одно полярное тельце, тогда как оплодотворенные яйца того же самого животного выделяют два полярных тельца. Эти наблюдения были сделаны несколькими годами раньше, но их значение тогда не было понято. В настоящее время обнаружено, что это явление имеется не только у некоторых ракообразных (Cladocera и Ostracoda), но также и у коловраток, тлей, пчел и муравьев.

Вскоре было установлено, что во многих случаях естественного партеногенеза неоплодотворенные яйца дают либо только самцов, либо только самок. Образование самцов только из неоплодотворенных яиц широко распространено у многих видов пчел и родственных им форм. У других групп, у которых происходит чередование поколений (двуполое поколение чередуется с партеногенетическим), положение вещей более сложно. Прекрасная сводка этого вопроса дана недавно Ванделем. Несколько примеров послужат для иллюстрации основных фактов, известных в настоящее время.

Естественный партеногенез

У коловраток, особенно у Hydatina senta, не только выяснено отношение хромосом к половой и партеногенетической фазам жизненного цикла, но проделана большая экспериментальная работа по выяснению причин, ведущих к переходу от одной фазы к другой. Жизненный цикл коловраток состоит из нескольких поколений самок, яйца которых развиваются партеногенетически (девственно), за которыми следуют самцы и самки, размножающиеся половым путем (рис. 89 и 84). Яйца партеногенетических самок выделяют одно полярное тельце. В это время каждая хромосома продольно расщепляется, как при соматическом делении, одна дочерняя половинка направляется в полярное тельце, а другая остается в яйце, которое, следовательно, сохраняет свой полный набор хромосом. Этот способ размножения продолжается в течение нескольких или даже многих следующих друг за другом поколений самок, число которых при неизменности внешних условий неопределенно. Со временем, однако, может появиться самка, образующая яйца различных сортов и называемая самкой, дающей самцов. Судьба яйца такой самки может быть двоякой: во-первых, если самка не была  {157}  оплодотворена спермой самца, она образует мелкие яйца, выделяющие два полярных тельца; эти яйца развиваются в гаплоидных самцов. Число хромосом при одном из двух делений полярных веретен уменьшается, и яйца сохраняют только половинное число их, которое характеризует также и клетки самца, представляющего собой очень плохо развитое существо, не могущее питаться и внутренность

Рис. 89. Жизненный цикл Hydatina senta.

которого заполнена главным образом семенными клетками. Во-вторых, если эта же самка была оплодотворена спермой самца вскоре после того как она вылупилась из яйца, то сперматозоиды находят себе путь к молодым яйцевым клеткам и проникают по одному в каждую из них. Эти яйца вырастают тогда до более крупных размеров, чем не оплодотворенные яйца на самцов и покрываются скорлупой. Каждое яйцо выделяет два полярных тельца и во время одного из двух полярных делений число хромосом уменьшается  {158}  вдвое. Затем ядра яйца и спермия соединяются вместе для образования сегментационного ядра, которое, следовательно, имеет диплоидное число хромосом. Этот эмбрион всегда развивается в самку, которая называется самкой-основательницей и от нее начинается новый партеногенетический цикл.

Существует другой важный факт, касающийся стадий созревания семенных клеток гаплоидного самца. Повидимому, образуются два сорта сперматозоидов, из которых функционирующим является только один из них. Каждая зрелая семенная материнская клетка, являющаяся гаплоидной, делится один раз, причем все хромосомы расщепляются на две половинки, расходящиеся к противоположным полюсам; каждая клетка до сих пор содержит гаплоидное число хромосом. Одни из этих клеток, не претерпевая второго деления, становятся функционирующими сперматозоидами, другие же или некоторые из последних делятся еще раз и дают начало нефункционирующим сперматозоидам. Можно, следовательно, сказать, что единственными функционирующими сперматозоидами являются спермин дающие самок, но имеется ли здесь механизм половых хромосом и если имеется, то как эти хромосомы разделяются, неизвестно.

Одной из наиболее интересных особенностей в жизненном цикле коловраток является то, что внешние условия могут так влиять на партеногенетическую линию, что в ней начинают появляться половые формы. Влияние внешних условий изучалось с разных сторон и, как это было описано выше, было исследовано несколько агентов так называемых производителей-самцов для повышения числа особей, дающих начало самцам. В число этих агентов входят температура, кислород, пища и аккумуляция побочных продуктов обмена по мере старения или перенаселения культуры. Было с убедительностью показано, что из всех этих агентов эффективен только один, а именно пища. Так, например, если Hydatina питается бесцветными жгутиковыми инфузориями (Polytoma), то она существует неопределенно долгое время как партеногенетическая линия; но если в какой-либо момент в культуру будут в изобилии введены зеленые жгутиковые, Chlamydomonas, то почти все следующее поколение самок образует яйца на самцов, а если самки были оплодотворены, то половые яйца. Окончание партеногенетической линии и начало  {159}  половой фазы обусловлены в этом случае изменением пищи. Как установлено выше, та же самая особь, которая образует яйца на самцов, при раннем оплодотворении, образует также и половые яйца. Можно сказать, что внешняя среда создает пол, но не определяет его. Определяется же пол присутствием или отсутствием сперматозоида.

У одной группы ракообразных, у Cladocera, обнаруживается некоторое сходство с коловратками в том отношении, что у них может быть длинный ряд диплоидных пар-

Рис. 90. Жизненный цикл Phylloxera caryecaulis.

теногенетических самок, яйца которых выделяют только одно полярное тельце. Как результат изменения во внешних условиях могут появиться самки, дающие начало самцам или половым яйцам, но условия, определяющие тип яйца, в этом случае являются, повидимому, не теми что у коловраток. Например, самки Cladocera, дающие самцов, появляются при перенаселении культуры, а у коловраток, наоборот, перенаселение препятствует появлению таких самок. Предполагалось, что у Cladocera аккумуляция продуктов выделения самих животных (или присутствующих бактерий) вызывает повышенное образование самцов. Прибавление мочевой кислоты, хлористого этана или углекислоты увеличивает процент самцов. Данных о  {160}  том, что эти агенты вызывают изменения и у коловраток не имеется, наоборот, в застаревших культурах на конском навозе процент самок производящих самцов уменьшается.

Рис. 91. Хромосомный цикл P. caryecaulis.

У насекомых чередование партеногенетического и полового поколений имеют также тли и филоксеры (рис. 90). У первых было показано, что длина дня, т. е. светлых часов, является одним из агентов, вызывающих изменение, но  {161}  неясно, действует ли этот фактор непосредственно или каким-то косвенным путем. В этих двух группах известны два других факта, объясняющих некоторые отношения, не обнаруженные у коловраток (l). Партеногенетические самки имеют диплоидное число хромосом и выделяют одно полярное тельце (рис. 91). В конце партеногенетической линии появляется самка, яйца которой тоже выделяют только одно полярное тельце, но, когда все другие хромосомы делятся, одна из Х-хромосом целиком отходит в полярное тельце, оставляя своего партнера — другую половую хромосому — позади (рис. 91, справа). Это яйцо, следовательно, дает начало самцу, который имеет диплоидное число хромосом минус один Х(2). Когда семенные клетки у этого самца претерпевают первое деление созревания, то каждая из хромосом коньюгирует со своим партнером за исключением лишь Х-хромосомы, которая не имеет партнера. Члены каждой пары движутся затем к противоположным полюсам, а единственная Х-хромосома к одному из полюсов (рис. 91). Клетка, получающая Х-хромосому, становится крупнее другой и две дочерних клетки разделяются. Одна из них имеет гаплоидный набор (включая X), другая же содержит гаплоидный набор минус Х-хромосому. Крупная клетка претерпевает затем второе деление созревания, при котором каждая хромосома, также как и Х-хромосома, расщепляется. Каждая клетка становится функционирующим спермием на самку, так как она содержит Х-хромосому. Меньшая же клетка, являющаяся продуктом первого деления, дегенерирует.

У других самок, появляющихся одновременно или на поколение позже, чем самки, дающие самцов, развиваются половые яйца. Они выделяют два полярных тельца и сохраняют гаплоидное число хромосом, в числе которых имеется одна Х-хромосома (рис. 91, слева). При оплодотворении спермием на самку, восстанавливается полное число хромосом (2А+2Х). Из этого яйца, называемого покоящимся яйцом, развивается самка-основательница, являющаяся родоначальницей новой линии партеногенетических самок.

Здесь половые хромосомы опять играют свою обычную роль в определении пола, причем фактором, изменяющим партеногенетическую фазу в половую, является внешняя среда.

Существуют различные виды животных, представленные в некоторых географических областях только самками,  {162}  а в других и самками и самцами. Первые размножаются путем партеногенеза; вторые — из оплодотворенных яиц. Например: один из равноногих раков, Trichoniscus, представлен на севере Европы только самками, которые являются триплоидными и содержат 24 хромосомы; на юге же найдены диплоидные самцы и самки, имеющие 16 хромосом. Если яйца этих половых самок не будут оплодотворены, то они не развиваются. Здесь, следовательно, имеется две определенных расы одного и того же вида, причем, так как они не могут скрещиваться между собой, можно сказать, что это два вида, которые идентичны во всем, кроме способа их размножения.

У другого ракообразного, Arthemia salina, имеются тетраплоидные партеногенетические расы с 84 хромосомами и диплоидные половые расы с 42 хромосомами. Среди кузнечиков известны также случаи, когда яйца при оплодотворении дают начало и самцам и самкам, причем пол особей регулируется двумя сортами сперматозоидов, а без оплодотворения образуют только самок. Некоторые виды Phasma размножаются только партеногенетически; другие же виды имеют половое размножение. Можно было бы привести много других случаев, в которых партеногенез занимает определенное место в жизненном цикле организма.

Эти примеры, число которых может быть увеличено, служат для демонстрации распространенности партеногенеза в животном царстве. Однако это явление известно также и у многих растений. Эти случаи подчеркивают тот факт, что способность к развитию заключается в самих яйцах. Получается, следовательно, картина, отличающаяся от обычного представления, подчеркивающего, что начало развития является результатом оплодотворения. Я думаю, что правильнее будет сказать, что главная функция проникновения спермия в яйцо заключается в удалении препятствия, удерживающего яйцо от развития. С этой точки зрения партеногенетическое яйцо отличается от обычного тем, что это препятствие в нем отсутствует. Конечно, имеют значение и другие обстоятельства, в частности число содержащихся в яйце хромосом, число выделяемых полярных телец и роль сперматозоида, заключающаяся либо в введении в яйцо центра деления, либо в вызывании там его развития. Эти взаимоотношения станут более ясными, когда будет описано поведение яиц, искусственно стимулируемых к развитию.  {163}