Локализация половых клеток

Половые клетки — яйца и спермин — развиваются в строго локализованных областях эмбриона. Их происхождение может быть в некоторых случаях прослежено до первых стадий дробления, а в отдельных случаях до единственной клетки, но, как было уже сказано выше, локализация  {213}  органа, в котором они находятся, не представляется отличной от проблемы локализации всех других органов. Но происходит ли независимое определение характера развивающихся в органе половых клеток равновесием генов — является открытым вопросом. Может казаться, что у гермафродитного животного, у которого в одном участке тела развивается семенник, а в другом яичник, характер половых клеток всецело определяется тем же самым фактором, который определяет положение органа. Но имеются также и такие гермафродитные организмы, например, подобные устрице, у которых одна и та же гонада является попеременно то семенником, то яичником. Различие между этими состояниями представляет для эмбриолога особенно интересную проблему и требует дальнейшего анализа.

У такого гермафродитного животного, как дождевой червь, у которого семенники возникают в одной части тела, а яичники в другой, повидимому, те же самые факторы, которые локализуют семенники, определяют и развитие в них семенных клеток, причем эта же зависимость имеет место и для яичников. У форм, подобных дождевому червю, повидимому, нет хромосомальных различий, как у однополых животных, но тем не менее это дает право предполагать, что между генами, вызывающими развитие спермиев и яиц, существует равновесие. Можно думать, что этот баланс такого рода, что в одних органах он изменяется одним образом, а в других — иначе. Этот аргумент может быть применим также и для однополых животных, у которых имеется хромосомальный механизм определения пола. У некоторых из таких организмов семенник и яичник оказываются расположенными в одной и той же части тела, но разовьется ли орган в яичник или семенник, может определяться генным балансом. Последнее утверждение может быть выражено и иначе. Местоположение половых органов может быть одинаковым у обоих полов, но орган может в каждом случае состоять из двух частей. Генное равновесие может тогда определять, которая из этих частей разовьется первой — яичник у WZ-особи или семенник у ZZ-особи. Однажды развившись, каждая часть может вырабатывать гормон, который подавляет другую часть. Это объяснение может быть иллюстрировано развитием половых органов у птиц. У птиц, как указывалось выше, имеется хромосомальный  {214}  механизм определения пола (WZ—ZZ). У самки становится функционирующим, т. е. вырабатывает яйца, только один яичник, лежащий с левой стороны тела. Правый же «яичник» остается в рудиментарном состоянии. Если же у молодой птицы удален левый яичник, то правый яичник развивается в семенник и из основания удаленного левого яичника тоже может развиться семенник. Оба семенника могут вырабатывать сперму. Практически не подлежит сомнению, что клетки, дающие начало регенерирующим семенникам, у таких овариотомированных птиц имели ту же хромосомную формулу, что и яйца. Несмотря на их хромосомную идентичность, примордиальные клетки в условиях нормального развития самки развиваются в яйца, а после овариотомии того же организма — в спермин. Более того, место расположения обоих органов оказывается приблизительно одинаковым. Как же мы можем объяснить этот кажущийся парадокс?

Никаких затруднений для формального объяснения этого парадокса нет. Если эмбрион цыпленка в начале развития имеет хромосомальное строение самки (WZ), то его хромосомный баланс на молодых стадиях определяет развитие яичников. При наличии же хромосомального строения самца развиваются семенники. Можно сказать, что орган, который в соответствии с формулой пола развивается первым, своим развитием подавляет развитие другого органа. С удалением же яичника это подавляющее действие исчезает. Почему же тогда предпочтительно развиваются не семенники, а новый яичник? Ответ, который может быть дан на этот вопрос, заключается в том, что в новых условиях внешней среды равновесие оказывается более благоприятным для развития семенников. Правда, такое объяснение представляет собой только немного больше, чем констатацию фактов, но тем не менее оно все-же центрирует внимание на самом важном моменте, а именно, что новая реакция зависит от внешних условий, в которых она производит свой эффект. Вначале среда молодой птицы дает преимущество для развития яичника; среда более старой птицы благоприятствует началу развития латентного семенника. В несколько более разработанном виде этот аргумент был бы таким: во время первой закладки органов размножения в будущей самке генное равновесие ведет к более быстрому развитию той части первичного органа, которая станет яичником. Яичник подавляет  {215}  всякое дальнейшее развитие тестикулярной части первичного органа. Наоборот, в молодом эмбрионе самца генный баланс оказывается таким, что создается преимущество для развития семенника, который подавляет развитие овариальной части первичной гонады. Когда яичник самки удаляется, его подавляющее действие на рудимент семенника исчезает и, несмотря на генетическое строение клеток, тестикулярная часть начинает теперь продолжать свое развитие, потому что ей, так сказать, был дан уже толчок в этом направлении.

Кастрирование самца птицы не вызывает изменения в органе, который может регенерировать. Если какая-либо регенерация и происходит, то развиваются новые семенники. Обычно если кастрация полная, то семенник не всегда развивается, потому что рудимент его тоже удален. Когда же кастрация не полная, то семенник развивается из оставшегося куска. Можно предполагать поэтому, что при оперировании самца удаляется первичный рудимент органа, если таковой имеется, или же если у самца вначале присутствовал рудимент яичника, то он может быть полностью подавлен развитием семенника.

Теоретически регенерировавший семенник овариотомированной самки должен продуцировать два сорта зрелых половых клеток, подобно тому, как это получается с яйцами, имеющими сходное хромосомальное строение, а именно часть спермиев должна иметь одну Z-хромосому, а часть — W-хромосому. У птиц этого не было обнаружено, но имеются данные, что у других форм, у которых существуют подобные же отношения, хромосомальный механизм соответствует ожидаемому.