Глава XVI определение пола

В определении пола, так же как и в очень многих других биологических явлениях, часто может казаться, что один и тот же конечный результат достигается различными путями. У одних групп животных имеется хромосомальный механизм, приводящий к образованию равных количеств самцов и самок. У других же групп развитие семенников или яичников определяется не различиями в хромосомальном строении, а внешними и внутренними факторами другого порядка. В обоих случаях локализация половых клеток, будь то яичники или семенники, в определенных областях тела является, повидимому, строго эмбриологической проблемой, имеющей то же основание, что и локализация других органов. Итак, возникает вопрос, является ли именно локализация органа — семенника или яичника — первоначальным фактором, определяющим пол, или же главную проблему составляет развитие семенных или яйцевых клеток. У гермафродитных форм, обладающих и семенниками, и яичниками в различных частях одной и той же особи,вопрос обстоит, повидимому, так же, как и для всех эмбриологических локализаций, и это, повидимому, правильно также для тех раздельнополых животных, у которых семенник и яичник расположены в теле несколько различно.

Эта проблема более трудна для анализа в тех случаях, когда семенники и яичники занимают у самца и самки практически одно и то же положение. Последующее обсуждение будет касаться определения пола главным образом с точки зрения проблемы локализации, а не самого механизма определения пола. Однако сначала следует кратко описать последний.  {209} 

Хромосомный механизм

У некоторых групп позвоночных, у большинства насекомых, а также у некоторых круглых червей, морских ежей и др. известно существование хромосомного механизма, регулирующего число самцов и самок. Этот механизм состоит из особых хромосом, называемых половыми хромосомами. Самка имеет две половых хромосомы (XX), самец же одну Х-хромосому и обычно другую хромосому, являющуюся партнером первой и называемую Y-хромосомой. Эта хромосома отличается от всех других хромосом тем, что в ней либо полностью, либо частично отсутствуют факторы, связанные с определением пола. Ее иногда назы-

Рис. 124. Образование гамет у самки типа XX и самца ХУ. Один сорт яиц и два сорта сперматозоидов.

вают пустой, или индиферентной.Точнее,Y-хромосома либо вовсе не содержит генов, подобных содержащимся в других хромосомах, либо по крайней мере их в ней не так много. Самец XY продуцирует два сорта сперматозоидов с Х-хромосомой и с Y-хромосомой. Яйцо, содержащее Х-хромосому, оплодотворенное Х-спермием, дает самку (XX); Х-содержащее яйцо, оплодотворенное Y-спермием, дает самца (XY). Этот процесс все время повторяется (рис. 124).

Существует также и обратный механизм определения пола, при котором имеется два сорта зрелых яиц и только один сорт спермиев (рис. 125). Самка имеет строение WZ, а самец — ZZ. Здесь Z и W обозначают половые хромосомы. Z — яйцо, оплодотворенное Z-спермием, дает самца; W-яйцо и Z-спермий дают самку. Пустой  {210}  является здесь W-хромосома. Этот механизм обнаружен у бабочек, птиц и некоторых рыб.

Общие во всех этих случаях черты заключаются в том, что гены пола лежат в хромосомах, причем не только в половых, но также и в других хромосомах, называемых собирательно аутосомами. Факты показывают, что здесь замешано много генов, лежащих как в половых хромосомах, так и в аутосомах, причем определяющим пол фактором является баланс между этими генами. Таким образом, можно сказать, что при типе XX—XY Х-хромосома содержит больше женских генов, а аутосомы — больше мужских. Y-хромосома же является индифе-

Рис. 125. Образование гамет у самки типа WZ и самца ZZ. Два сорта яиц и один сорт сперматозоидов.

рентной. Эта теория не является лишь предположением, основанным на присутствии двух Х-хромосом у самок и одной у самца, а покоится на фактах нарушения нормальных отношений в результате случайного присутствия необычного хромосомного комплекса, как это наблюдается иногда у триплоидов, интерсексов, суперсексов и т. п.

При типе WZ—ZZ отношение между половыми хромосомами и аутосомами предполагается принципиально таким же, как и при типе XX—XY, но в этом случае принимается, что половые хромосомы (ZZ) содержат больше мужских генов, а аутосомы — больше женских.

Теория баланса между генами, участвующими в определении пола, принципиально не отличается от применяемой к наследственности вообще, когда каждый признак рассматривается как продукт многих генов,  {211}  присутствующих во всех или во многих хромосомах. Изменение в любом из этих генов создает новое равновесие, приводящее к иному конечному продукту. Пусть, например, изменение в единственном гене приводит к образованию нового признака или группы признаков. Это не означает, что признак вызывается самим измененным (т. е. мутировавшим) геном, а лишь то, что, вследствие установления нового равновесия, этот ген действует только как диференциатор в процессах, образующих некоторые признаки. Ударение здесь делается именно на диференциальном эффекте одного гена или пары их. Может показаться вероятным, что различия между самцом и самкой тоже обусловливаются единственным диференцирующим геном, но, как было указано выше, факты говорят другое. Это положение не означает, что все гены, участвующие в определении пола или в образовании любых других признаков, одинаково эффективны. Даже один из этих генов может в некоторых случаях изменить соотношение, но в определении пола это равновесие является, повидимому, конечным результатом деятельности многих генов. И действительно, пол связан с различиями не в единственном органе, а с целым комплексом различий, многие из которых взаимно связаны и взаимно зависимы.

Можно сказать, что во всех тех случаях, где имеется особый механизм определения пола, пол особи определяется в момент оплодотворения, несмотря на то, что истинное развитие половых отличий может и не проявляться до более поздних стадий. Это не значит, что даже в этих случаях пол не может быть изменен или даже обратим в той или другой своей особенности, а означает лишь, что при обычных для каждого вида условиях жизни этот механизм дает равное количество самцов и самок. При особых же внешних и внутренних условиях процессы развития могут быть нарушены и результат изменен. Как бы ни были интересны эти исключительные случаи, все же наличие их не влияет на интерпретацию того, что происходит в нормальной внешней среде раздельнополых видов, у которых существует хромосомный механизм определения пола.

Иногда говорят, что самка потенциально является самцом, а самец есть потенциальная самка. Это говорит нам, однако, не больше, чем факты сами по себе, так как особи, имеющие все сорта генов, оказываются сходными во  {212}  всем за исключением их генного баланса. Подобные утверждения делаются иногда с очень глубокомысленным видом и предназначаются для того, чтобы создать впечатление, что «пол» является физиологическим явлением, которое должно изучаться как таковое независимо от генетической ситуации. Если цель такого рода утверждений бросить тень на хромосомный механизм определения пола, то они не достигают цели, так как в настоящее время имеются многочисленные факты, показывающие, что такой механизм в нормальных условиях производит равные числа самцов и самок. Но каким образом генный баланс производит этот результат — это является в такой же мере физиологической проблемой, как и путь, при помощи которого внешняя среда может физиологически влиять на определение пола особи.

Поскольку имеется различие между генетическим определением пола и определением пола внешней средой, последний метод имеет преимущество в том отношении, что он может дать возможность подойти к вопросу не чисто аналитически, а более непосредственно со строго количественными методами. Недавнее открытие мужских и женских гормонов у позвоночных и получение этих веществ в чистом виде могут приблизить нас к генетической теории. Но идентификация этих гормонов с генами пола является сильно преувеличенной. Гормоны, как и все другие признаки, несомненно являются косвенным продуктом генов, но они действуют такими окольными путями, что могут быть скорее отнесены к факторам внешней среды, чем к факторам, непосредственно действующим на гены той клетки, в которой они образуются. Некоторые из этих веществ, влияющих на половые протоки или на вторично половые признаки, вырабатываются в семенниках или яичниках (если не в самых половых клетках), но их действие обычно сказывается на других органах тела и в таких случаях может становиться частью проблемы развития этих органов.