Зрелые сперматозоиды

Типичный сперматозоид представляет собой мелкое нитеобразное «микроскопическое животное (анималькуль)», имеющее на одном конце округлую головку и длинный хвостик (рис. 6 а—f) Это строение может быть видимо только при очень больших увеличениях микроскопа. При попадании в воду «спермий» плавает, повидимому, самым неправильным образом, с помощью колебательных движений хвостика. Неправильность его движений, несомненно, частично зависит от столкновений с другими сперматозоидами или с мелкими частицами, плавающими в воде. Иногда можно встретить описания, что сперматозоид движется по спирали в свободной среде и циклически при соприкосновении с твердым телом.

Если в воде находятся яйца, то сперматозоиды быстро собираются в большом числе вокруг них, создавая впечатление, что они притягиваются яйцами. В действительности, однако, аккумуляция сперматозоидов является в первую очередь обусловленной прилипанием их к оболочке или к слизи, окружающей яйцо. Каждый сперматозоид, соприкоснувшийся с оболочкой яйца, прилипает к ней и через очень короткое время вокруг яйца могут оказаться сотни сперматозоидов. Прямых данных о том, что плавающие вокруг яйца сперматозоиды активно поворачивают к нему, нет,  {27}  наоборот, есть много указаний, что сперматозоиды могут находиться поблизости от яйца и проплывать мимо него. Большинство сперматозоидов немедленно после соприкосновения с яйцом принимает вертикальное положение,

Рис. 6. Форма сперматозоидов: а— мыши;b— зяблика;с— тритона;d— асцидии;e— лошади;f— человека (по Балловицу, Иенсену и Броман).

причем головка их соприкасается с оболочкой яйца. Хвостик спермия вначале продолжает вибрировать, но у сперматозоида, проникающего в яйцо, внезапно затихает и остается в вытянутом, в радиальном по отношению к яйцу направлении.

При убивании сперматозоидов соответствующими реактивами и при специальной окраске их было найдено, что они устроены весьма сложно. Впередиголовки часто имеется особое тельце, называемое акросомой, функция которого хотя и неизвестна, но надо думать, что она имеет какое-то отношение к способности сперматозоида проникать сквозь оболочку яйца. Головка сперматозоида состоит главным образом из ядра той клетки, из которой он развился. Эта часть спермия состоит почти из одного хроматина, хромосомы оказываются уплотненными в плотную массу. Позади головки находится промежуточный участок, происходящий из протоплазмы исходной клетки. Он может содержать в себе одно или более особых телец, в частности клеточную центриоль или по крайней мере тельце, становящееся клеточным центром после проникновения  {23}  сперматозоида в яйцо. В длинном сплющенном хвостике можно иногда видеть осевую нить, окаймленную с каждой стороны плавникообразной перепонкой. Движение спермия обусловлено сокращениями хвостика, спиральный же путь его, возможно, зависит от некоторой асимметрии головки или хвостика. Проникновение сперматозоида в яйцо наблюдалось ча-

Рис. 7. Оплодотворение и образование полярных телец у Nereis. На четырех меньших рисунках изображено проникновение спермия. Выделение первого полярного тельца показано на левом нижнем рисунке, а выделение второго полярного тельца на двух больших рисунках справа. Последние три рисунка также изображают образование лучистости вокруг центриоли, внесенной сперматозоидом, которое является началом появления веретена первого дробления яйца (по Ф. Лилли).

сто (рис. 7), но как ему в самом начале удается проникнуть сквозь часто очень вязкую окружающую оболочку — этого еще никогда не видели. Через несколько секунд наружная поверхность яйца обнаруживает явственный выступ протоплазмы в форме бугорка, находящегося как раз под головкой спермия. Как правило меньше чем в течение одной минуты головка проходит сквозь  {29}  оболочку, причем, когда половина ее уже прошла, она часто обнаруживает посредине перетяжку. Сейчас же после прохождения сквозь оболочку головка захватывается воспринимающим бугорком, который вместе с содержащейся в нем головкой спермия начинает в свою очередь втягиваться в яйцо.

Рис. 8. Необычная форма сперматозоидов: a— речного рака;b— Polyphemus;c— омара;d— Sida;e— аскариды;f— Moina (из Коршельта и Тендера).

Хвостик сперматозоида у многих яиц остается позади прилипшим к оболочке, но у некоторых яиц с мягкой оболочкой он тоже может проникать в яйцо. Средний участок, лежащий позади головки, проходит в яйцо вместе с головкой и может, как было указано выше, дать начало центриоле, которая после деления образует в делящемся яйце митотическую фигуру. В некоторые яйца, например у морских ежей, сперматозоид может проникнуть в любой точке их поверхности; в других же (например у лягушек) — только в анимальном полушарии, а у асцидий — в противоположном полушарии недалеко от вегетативного полюса. В яйцах с плотной оболочкой (яйца рыб) в одной точке ее имеется аскариды; пора, сквозь которую должен пройти сперматозоид, чтобы достигнуть поверхности яйца. У других яиц (у насекомых) в оболочке может быть несколько пор.

Хотя большинство сперматозоидов как у низших, так и у высших групп имеет нитеобразную форму, тем не менее имеется также некоторое число других типов, лишенных хвостиков. У круглого червя — лошадиной аскариды — сперматозоид имеет амебоидную форму (рис. 8 е). Оплодотворение  {30}  в этом случае внутреннее — семя самца переносится к яйцевод самки. У некоторых высших ракообразных сперматозоиды имеют весьма различную форму (рис. 8a—f), причем имеются различные приспособления, с помощью которых семя приходит в соприкосновение с поверхностью яйца.

Движение ядра сперматозоида от периферии к центру яйца происходит весьма сходным образом у всех животных.

Рис. 9. Оплодотворение яйца: а— сперматозоид у поверхности яйца;b— головка проникла внутрь яйца и около нее пояиилась лучистость (звезда);с— яйцевое и семенное ядро приблизились друг к другу и звезда разделилась;d— два ядра встретились, видны два полюса митотического веретена.

Головка сперматозоида абсорбирует из яйца жидкость и медленно увеличивает свои размеры до тех пор, пока в большинстве случаев не достигнет величины яйцевого ядра (рис. 9 с—d), которое в свою очередь тоже движется от полюса яйца к центру, где оба пронуклеуса встречаются и обычно соединяются, образуя круглое ядро.