Половинное и цельное развитие у амфибий

В свете отчетливых результатов, полученных на яйцах асцидий, могут быть лучше поняты результаты, полученные Ру на яйцах лягушек. Более того, опыты с яйцами другой амфибии — тритона, дают дальнейшие факты, касающиеся этой же самой проблемы. Плоскость первого

Рис. 45. а— стадия гаструлы яйца тритона, которое на двухклеточной стадии было перетянуто волоском по линии будущей средней плоскости зародыша;b— подобное же яйцо, которое тоже было перетянуто на стадии двух клеток, но у которого первая плоскость дробления была фронтальной, т. е. проходила под прямым углом к средней плоскости, являющейся в яйце тритона более обычным положением плоскости первого дробления (по Шпеману).

дробления яйца тритона обычно параллельна плоскости серого полумесяца, но средняя плоскость эмбриона соответствует не этой плоскости дробления, а плоскости борозды второго дробления, которая проходит через середину полумесяца. В некоторых яйцах тритона плоскость борозды первого дробления проходит через середину полумесяца и тогда она соответствует средней плоскости зародыша. Сначала надо рассмотреть последний случай. Если такое яйцо перевязать волоском в плоскости первого дробления таким образом, чтобы на яйце была перетяжка (рис. 45, а), и если волосок затягивать по мере дальнейшего деления яйца, то в результате разовьются два целых  {82}  эмбриона половинной величины. Бластопор появляется в каждой части в области половины полумесяца и, по мере того как его губы обрастают желток, вместо того чтобы следовать линии перетяжки между половинками, заворачивается в каждой части несколько в сторону от этой линии. Поверхностные клетки снаружи губ инвагинируются, как у нормальной целой гаструлы. Нейральная пластинка образуется над инвагинировавшейся хордальной энтодермой.

Рис. 46. Стадия двух клеток яйца тритона, оболочка которого была удалена (слева). Два бластомера разделены с помощью стеклянной палочки (справа) (по Мангольду).

Такой же точно результат получается, если вдоль плоскости первого дробления положить стеклянную палочку (рис. 46, справа), которая с помощью грузика медленно вдавливается между двух развивающихся половинок.

Иное получается, когда первое дробление происходит в плоскости, параллельной серому полумесяцу (рис. 45, b). В этом случае в половинке, содержащей полумесяц, губа гаструлы развивается в области полумесяца и образуется целый эмбрион половинной величины. Другая же половина не гаструлирует и не образует зародыша. Из этих результатов ясно, что для того, чтобы развитие шло дальше, важно наличие области серого полумесяца или хотя бы половины его.  {83}

Значение этого участка показано также другими опытами, в которых сращивались вместе половинки двух яиц, каждая из которых содержит кусочек участка губы гаструлы. Например: если два эмбриона, каждый из которых находится на стадии гаструлы, разрезаны на две части вдоль средней оси и правая часть одной половины соединена с другой половиной в соответствующем же положении (т. е. сторона к стороне), то может возникнуть единый эмбрион. Но если половинки содержат целую дорзальную губу и оси обоих соединенных половинок повернуты немного в стороны друг от друга, как показано на рис. 47, а,

Рис. 47. а— соединение двух половинок гаструлы с дорзальными губами, повернутыми под углом друг от друга;b— зародыш с двумя головами и одним туловищем, образовавшийся в результате такого соединения (по Шпеману).

то образуется эмбрион с двумя головами и одним туловищем (рис. 47, b).

Если у обоих гаструл отрезать верхние половинки, а нижние половинки, каждая из которых содержит целую губу гаструлы, соединить вместе так, как показано на рис. 48, а, т. е. таким образом, чтобы их оси образовывали друг с другом небольшой угол (как показано стрелками), то разовьется зародыш, имеющий одну голову и два хвоста (рис. 48,b, с). Из этого следует, что вещества, инвагинированные в месте образования губ гаструлы, продвинулись вперед и слились, образуя единую структуру, тогда как на заднем конце они остались раздельными и из каждого развилась отдельная структура.

Еще более интересная комбинация получается при соединении двух половинок гаструл, у которых передние концы каждой дорзальной губы лежат как раз друг против друга  {84}  (рис.49, с). В этом случае образуется эмбрион с двумя головами (рис. 49,b), каждая из которых состоит из частей каждой половины, и с двумя туловищами — по одному из каждой половинки (рис. 50,а, b). Здесь инвагинирован-

Рис. 48. a— соединение двух половинок гаструлы с дорзальными губами, повернутыми под углом друг к другу, как показано стрелками;b— стадия нейрулы, развившаяся из такого зародыша; в этом случае в результате соединения материала обеих гаструл образуется единственная голова (на рисунке каждая из соединенных половинок различно окрашена);с— более взрослая стадия того же самого зародыша с одной сложной головой и двумя независимыми туловищными отделами, по одному для каждой половины (по Шпеману).

ные материалы, двигаясь вперед, встречаются на линии соединения и одна половина каждого вывертывается наружу для образования одной головы, а другая половина — для образования другой.  {85} 

Развитие яйца лягушки настолько подобно разлитию тритона, что кажется вероятным, что если один бластомер полностью удалить, то из другого разовьется полный эмбрион. Это и происходит в действительности. В большин-

Рис. 49. а— соединение двух половинок гаструлы тритона, дорзальные губы которых направлены точно друг против друга;b— развившийся из них зародыш, имеющий две головы, каждая из которых образована из материалов обеих половинок и повернута в противоположных направлениях, и два раздельных туловищных отдела по одному из каждой половины. Срединная плоскость голов проходит под прямым углом к таковой двух туловищных участков. В результате получается типичный крестовидный зародыш (по Шпеману).

стве яиц было невозможно отделить один бластомер, не повреждая другого, но в одном из трех опытов удалось содержимое одного из бластомеров осторожно высосать.  {86} 

Оставшийся бластомер развился в целый зародыш половинной величины.

Способность каждого из первых двух бластомеров яйца лягушки развиваться в целый зародыш была косвенно показана путем инвертирования яйца после наступления стадии двух клеток и удержания его в этом положении в течение последующих стадий (рис. 51, а—е). Известно, что в этих условиях вещества внутри обоих бластомеров

Рис. 50. Противоположные стороны крестовидных зародышей тритона, образованных в результате соединения двух половинок гаструл, как это изображено на рис. 49 (по Шпеману).

сами перемещаются в соответствии с их весом. Более тяжелый желток при этом опускается вниз вдоль плоскости деления (рис. 51, b, с), отодвигая вещество серого полумесяца в одном бластомере от такового в другом. Каждая половина образует затем губу гаструлы и дает начало целому зародышу, развитию которого лишь несколько мешает соединение половинок (рис. 51,е). Описывалось несколько типов двойных эмбрионов, в зависимости от того, как раздвигалось вещество полумесяца (рис. 52). В свете этих данных можно теперь объяснить опыты Ру. Употребляемая им горячая игла не разрушала, а только повреждала вещества в той части яйца, в которую она вводилась. В этих условиях участок полумесяца остается  {87}  как целое и половина его инвапширует; поэтому вдоль линии соединения образуется половина эмбриона, как это происходило бы, если бы обе половинки развивались одновременно. Пожалуй, можно сказать, что участок серого полумесяца действует как цельный организатор, но только та часть его, которая превратилась в клетки, может продолжать развиваться в половинную структуру таким же образом, как это происходит в нормальном зародыше.

Рис. 51. Схемы инвертированной двухклеточной стадии яйиа лягушки, а— яйцо после инверзии;b— погружение желтка вдоль делящейся клеточной стенки;с— дорзальная губа, появляющаяся в каждой половине;dие— образование двух зародышей, по одному из каждой половины. Этот способ гаструляции не находится в согласии с описанным Шлейпом процессом (по Дюркену).