Яйцо асцидии

Со времени первых наблюдений Эдварда Ван Бенедена над яйцами асцидий они являлись излюбленным объектом для экспериментальной работы. Некоторые из этих яиц прозрачны, как стекло, другие же содержат пигментные зерна, движения которых служат прекрасными отличительными признаками, очень же ранняя диференцировка клеток дает возможность проследить их до конца. У этого объекта имеется только один недостаток, заключающийся в вязкости оболочки вокруг яйца, а также в наличии между поверхностью яйца и оболочкой внутреннего кольца особых клеток (рис. 18, а) и второго слоя  {44}  их над наружной поверхностью оболочки. Недавно был найден метод растворения оболочки без повреждения яйца.

Рис. 18. Движение веществ в яйце асцидий Styela во время оплодотворения (по Конклину).

Зрелые яйца покидают яичник и собираются в яйцеводе. Полярное веретено в это время уже присутствует, но  {45}  полярные тельца не выделяются до тех пор, пока сперматозоид не проник в яйцо. Сперматозоид проникает в яйцо на вегетативном полюсе или очень близко от него. У Styela яйца содержат в поверхностном слое зерна желтого пигмента (рис. 18, а). Когда сперматозоид проникает в яйцо, внешний слой протоплазмы быстро скользит по поверхности, увлекая с собой окрашенные зерна (рис. 18,b). На одной стороне образуется желтый полумесяц, занимающий более полуокружности яйца (рис. 18,h—l). Этот полумесяц является первым указанием на билатеральный характер яйца.

Плоскость первого деления проходит через середину полумесяца (рис. 18 l), причем половина его попадает в одну клетку, а половина в другую. Попадает ли поверхностный протоплазматический слой и желтый пигмент полумесяца на предетерминированную сторону яйца или же их положение определяется точкой проникновения сперматозоида — до сих пор еще спорно. Однако одно, повидимому, достаточно хорошо установлено: головка сперматозоида двигается сначала в ту сторону, где находится середина полумесяца. Если сперматозоид проникает в яйцо не точно в вегетативном полюсе, а несколько в сторону от этой точки, а это, повидимому, является правилом, то эта эксцентрическая точка может служить детерминирующим фактором, приводящим к более экстенсивному накоплению поверхностной протоплазмы (и пигмента) на этой же самой или на противоположной стороне яйца. Если это рассуждение правильно, то билатеральное распределение содержимого яйца не предетерминировано, а является вторичным и, как и в некоторых других яйцах, обусловлено точкой проникновения сперматозоида.

Первое деление яйца проходит через анимальный полюс и через середину полумесяца (рис. 19, а—b), разделяя яйцо на две в точности равные части. Второе деление тоже проходит через полюс и под прямым углом к плоскости первого деления. Две из образовавшихся клеток несколько крупнее других двух и содержат большую часть полумесяца (рис. 19,с). Две меньших клетки содержат только рожки полумесяца и могут быть названы передними клетками. Протоплазма передних и задних клеток также несколько отличается по своему виду и, несомненно, их содержимое отличается и в других отношениях, а не только видимым количеством содержащегося в них пигмента или желтка.  {46}

Борозда третьего деления проходит под прямым углом к первым двум и отрезает от каждой клетки (рис. 19, d) меньшую клетку на анимальном полюсе и более крупную на противоположном конце яйца. Две из последних содер-

Рис. 19. Стадии дробления яйца Styela (Cynthia) partita (по Конклину).

жат большую часть желтой полосы полумесяца. Начиная с этого времени, деления продолжают происходить обычным образом, образуя клетки, которые могут быть идентифицированы по своему содержимому и местоположению. Судьба этих клеток будет описана в главе о гаструляции.  {47} 

Некоторые опыты сдавливания, проведенные на яйцах асцидий, показывают, что и эти яйца, подобно другим, делятся под прямым углом к сдавливающим пластинкам; но в отличие от сдавленных яиц морского ежа ни одно из яиц асцидий при освобождении от сдавливания не образует целиком нормального зародыша, хотя бы даже они и продолжали делиться. Некоторые из таких яиц дают начало зародышам с перемещенными органами. Это объясняется проще всего тем, что в этих очень рано диференцирующихся яйцах любое нарушение правильного распределения веществ приводит к катастрофическим последствиям.

Изучалось также влияние центрифугирования на эти яйца. Благодаря большей вязкости протоплазмы у таких яиц труднее вызвать слоистость, чем у многих других. Если яйца Styela центрифугируются перед оплодотворением, то желтый пигмент может быть сдвинут к одному полюсу; поверхностная протоплазма предположительно претерпевает свои нормальные движения и эти яйца могут образовать нормальных зародышей, причем пигмент может оказаться лежащим в любой части эмбриона. Это доказывает, что желтый пигмент как таковой не является органообразующим. Тем не менее его передвижение в нормальном яйце говорит об изменениях в перераспределении протоплазматического содержимого яйца, которые связаны с последующими влияниями на развитие. Имеются данные, показывающие, что у других асцидий, не имеющих пигмента, например, у Ciona, так же как и у Styela, происходят передвижения поверхностной протоплазмы, приводящие к образованию полумесяца.

Благодаря вязкой оболочке трудно получить фрагменты яйца асцидин, происходящие из определенных участков, и до последнего времени было невозможно отрезать фрагмент яйца из определенной области его. Тем не менее было показано, что фрагменты делятся и пытаются образовывать нормальные зародыши, но до тех пор, пока не будет точно определена связь фрагментов с определенной областью яйца, рискованно обобщать эти неадекватные результаты.