4.1. Условия обитания и некоторые черты экологии монгольского сурка как первичного хозяина возбудителя чумы

Наиболее древние фоссильные находки предковых форм сурков PalaearctomysиArctomyoidesотнесены к позднему миоцену (9–11,5 млн. лет назад) Монтаны, США (Black, 1972; Thomas, Martin, 1993). Редкие костные свидетельства обитанияMarmotaв Евразии известны из позднего плиоцена (Zimina, Gerasimov, 1973). Самая древняя находка монгольского суркаM.sibiricanekipeloviиз Тологоя (южная Сибирь) датирована ранним плейстоценом (Ербаева, 1970). Все другие современные виды Евразии известны в основном с позднего плейстоцена из палеолитической фауны Валдайской ледниковой эпохи (Zimina, Gerasimov, 1973). Наиболее примитивной формой современных сурков Р.Гофман и С.Надлер считают лесного (M.monax) и происхождение родаMarmotaсвязывают с Северной Америкой (Hoffmann, Nadler, 1968). Вполне вероятно, что сурки перешли через Берингию в Евразию где-то в среднем–позднем плиоцене или раннем плейстоцене (Black, 1972). Последние молекулярно-генетические исследования свидетельствуют о монофилетическом североамериканском происхождении этого рода. Пополняется фактами гипотеза о двукратной и разнонаправленной миграции его представителей через Берингийскую сушу (Ляпунова, 2003). С другой стороны, за последние годы, как отмечал Д.И.Бибиков (1989), появились новые находки ископаемых плиоценовых и раннеплейстоценовых сурков в Евразии, что пока не позволяет окончательно отказаться от идеи об их центральноазиатском происхождении. В.С.Бажанов (1947) считал местом происхождения родаMarmotaзасушливые среднегорья Центральной Азии, находившиеся под влиянием древней пустыни Гоби.

Вне зависимости от места происхождения рода, возникновение монгольского сурка однозначно связывают с психроаридными районами Центральной Азии (Громов и др., 1965; Zimina, Gerasimov, 1973; Бибиков, 1989). В его местообитаниях обычны эуксерофитные растения и суккуленты: житняк (Agropyron cristatum), полыни (Artemisia), эфедра (Ephedra monosperma), келерии (Koeleria), прутняки(Kochia), остролодки (Oxytropis), ковыли (Stipa), луки (Allium), горноколосник (Orostachys spinosa). В связи с возможностями вертикальных перемещений при изменениях климата, границы ареала монгольского, как и других горных сурков, в течение антропогена (плейстоцена и голоцена) существенно не изменялись (Зимина, Герасимов, 1980; Бибиков, 1989).

Снежный покров и размещение сурков. Снежный покров играет важную роль в жизни сурков (Бибиков, 1961, 1967; Armitage, 1973; Svendsen, 1974, 1976). Он уменьшает глубину промерзания грунта зимой и служит основным источником его весеннего увлажнения.

При незначительном количестве зимних осадков в Центральной Азии в характере снежного покрова большое значение имеет его ветровое перераспределение. К концу зимы большие снежные массы скапливаются в понижениях мезорельефа, на подветренных склонах, около скал, по долинам и руслам рек и ручьев. Сплошной покров образуется в течение зимы лишь на высоте более 2500 м в субальпийском поясе. В местах со сплошным снежным покровом, сохраняющимся до середины апреля — начала мая, монгольский сурок не живет. В бесснежных межгорных долинах пустынно-степной зоны Монголии сурок также отсутствует или образует небольшие изолированные поселения.

Обширные плотные поселения монгольского сурка расположены в горно-степном поясе, где снежный покров распределяется мозаично, проективное снежное покрытие составляет в среднем около 30 %, а норы располагаются, как правило, на лишенных снега участках. Сдувание снега с бутанов приводит к быстрому и глубокому промерзанию почво-грунта и падению температуры в зимовочных камерах к началу января ниже 0^оС.

Строение нор. Строение жилых и покинутых нор и их микроклимат у разных видов сурков описаны достаточно обстоятельно (Скородумов, 1928; Павлов, 1935; Рябов, 1946, 1948; Некипелов, 1950; Летов, 1950; Берендяев, 1956; Капитонов, 1960, 1978; Прокопьев, Пешков, 1960; Романовский, 1961; Жовтый, 1967а,б; 1970; Бибиков, 1967; Svendsen, 1976 и др.). На семейных участках можно выделить четыре типа нор: зимовочные, постоянные, летние и защитные.

Каждая семья сурков имеет одну, редко — две зимовочных норы. В них зверьки проводят спячку и часть периода активной жизни, особенно весной до расселения и осенью при подготовке к спячке. Эти норы могут использоваться не каждую зиму. Зимовочные норы, заселенные большими разновозрастными семьями и использующиеся круглый год и много лет подряд, называют постоянными. Глубина постоянных и зимовочных нор составляет от 0,8 до 3,5 м, в среднем около 2 м. Неглубокие зимовочные норы чаще можно встретить в высокогорьях.

Число летних нор на семейных участках составляет от 3 до 10. Они заселяются только в теплый период года и позволяют равномернее использовать кормовые ресурсы участка. Иногда летние норы могут становиться зимовочными и наоборот.

Защитные норы не имеют гнездовых камер и широко разбросаны по семейным участкам и вне их. Число таких нор на семейном участке достигает 30.

Температура грунта.Одно из важнейших условий, необходимых для устройства пригодных для зимовки глубоких непромерзающих нор, — значительная толщина мелкозема, которая не всегда оказывается достаточной для этого (Коблов, 1941; Динесман, 1968, 1977; Andersen et al., 1976). Оптимальный режим спячки сурков, когда энергетические расходы организма минимальны, поддерживается при температуре около 5^оС.(Лешкович, 1950а,б; Бибиков и др., 1963; Бибиков, 1967; Goodrich, Liman, 1971; Svendsen, 1974; Florant, Heller, 1977; French, 1985; Arnold et al., 1991; Schneider, 1991; Arnold, 1993; Heldmaier et al., 1993). При отклонении наружной температуры от этого значения в любую сторону потребление кислорода спящим сурком увеличивается (Бибиков и др., 1963). В высокогорном районе юго-западной Тувы, по нашим наблюдениям, отсутствие зимой сплошного глубокого снежного покрова вызывает быстрое промерзание почвы, и сурки проводят вторую половину спячки в мерзлом грунте. В наиболее глубоких норах, 2,2 м и более, сезонные колебания температуры грунта на уровне гнездовых камер составляют от –3,5^одо +2,0^оС. В менее глубоких зимовочных и летних норах (до 1,5 м) сезонные колебания значительно больше, при этом температура ниже 0^оС держится, как и в глубоких норах, около 6 месяцев. Минимальная температура грунта в зимовочной камере нами была отмечена в норе, расположенной на северо-западном склоне на глубине около 1 м, 13 марта и равнялась –8,1^оС. Максимальная температура стенок зимовочной камеры, составившая +7,6^оС, отмечена 3-го августа на глубине 1,4 м в норе, расположенной на южном склоне.

В Забайкалье монгольский сурок проводит в спячке в мерзлом грунте не менее 4–5 месяцев, а температура грунта на глубине 1,6 м становится минимальной, ниже –8^оС, в феврале–марте (Летов,1950; Некипелов, 1957, 1959; Жовтый, 1970).

Условия зимовки монгольского сурка в Туве, Забайкалье и горных малоснежных районах Монголии можно считать промежуточными между суровыми арктическими, где обитают черношапочный (M.camtschatica — Верхоянский хребет) и седой (M.caligata— хребет Брукса, Аляска) сурки, которые зимуют при температуре окружающего зимовочную камеру грунта минус 14^оС и ниже (Капитонов, 1960, 1978; Williams, Rausch, 1973), и относительно мягкими — в многоснежных районах Сибири (Баргузинский хребет), Дальнего Востока (Камчатка), в горах Средней Азии, Альпах, в Колорадо и лесостепной зоне США, где черношапочный, серый, Мензбира, желтобрюхий (M.flaviventris) и лесной сурки зимуют в непромерзающем грунте (Бибиков, 1961, 1967; Давыдов, 1974; Жаров, 1975; Svendsen, 1974, 1976; Kilgore, 1972, Svendsen, 1974; Davis, 1967).

Влажность грунта.Хорошо известно отрицательное влияние повышенной влажности грунта на устройство нор многими видами млекопитающих (Колосов, 1934; Динесман, 1968). Для сурков, проводящих около 90 % всей жизни в норах, это один из главных факторов при выборе места для норы. Е.И.Павлов (1935) указывал, что близкая к поверхности подпочвенная вода становится абсолютным препятствием к постройке тарбаганом норы или заставляет его рыть нору на менее значительной глубине. На отсутствие нор тарбагана близ воды в Монголии обратил внимание А.Г.Банников (1954).

Малое количество осадков и высокая степень инсоляции определяют низкую влажность грунта в Центральной Азии. Наибольшее влияние на ее уровень здесь оказывают подпочвенные воды. Они залегают на небольшой глубине по днищам логов, балок, по берегам рек и ручьев, озер и ограничивают глубину зимовочных нор. Так, в долине урочища Суглуг-Оой (Тувинский очаг чумы, Монгун-Тайга) в трех раскопанных нами зимовочных норах камеры были расположены на глубине 0,8–1,5 м от поверхности земли в слое мелкозема с влажностью 6–7 %. Немного ниже, на глубине 1,8 м, где влажность грунта составляла уже 12 %, сурки камер не устраивали. Численность зимовочных нор в подобных местах невелика, 0,06–0,10 на 1 га, причем во всех случаях они были устроены на небольших возвышениях мезорельефа. Наиболее сухим (2,2–5,6 %, п=10) грунт был около камер в норах глубиной 2,5–3,0 м, расположенных на нижней трети склонов хребтов в поясах пустынных и горных степей. На таких участках плотность зимовочных (постоянных) нор высокая и достигает местами 0,6 на 1 га.

В Туве монгольский сурок при устройстве нор избегает мест с влажностью грунта более 14 % (берега озер, рек и ручьев, заболоченности высокогорного пояса). Его оптимальные местообитания с максимальной численностью зверьков на семейных участках (до 4–8 зверьков на 1 га летнего семейного участка) расположены в достаточно широкой зоне вертикальной поясности, занятой горными степями. Эта зона характеризуется, с одной стороны, длительной вегетацией растительности, с другой — низкой влажностью почво-грунтов, не более 6 %. Полагают, что низкая влажность в норах способствует снижению энергетических затрат сурков во время зимней спячки (Бибиков, 1989).

Зимовочная «пробка».Ареал монгольского сурка расположен в зоне действия азиатского антициклона, поэтому климат в местах его обитания характеризуют как аридный и ультраконтинентальный. Аридность ландшафта, в котором проходило видообразование сурка-тарбагана, определила появление соответствующих адаптаций. Обитание в стациях с сухим щебнистым грунтом обусловило для монгольского сурка трудности при изготовлении зимовочной пробки. Она должна быть прочной и недоступной для раскопки хищниками — особенно многочисленным здесь степным хорьком (Mustela eversmanni) и корсаком (Vulpes corsac). Случаи раскопки хорьками пробок зимовочных нор сурков — обычное явление и неоднократно описаны в литературе (Абеленцев и др.,1961; Бибиков, 1967, 1989; Токарский, Козыра, 1999). Такие норы, заселенные хорьками в зимние месяцы, мы многократно встречали в Туве. Задавленные в них хозяева служили долговременным кормовым запасом в суровое бескормное зимне-весеннее время.

Известно, что перед залеганием в зимнюю спячку сурки засыпают снаружи все лазы зимней норы грунтом, перемешанным с камнями, щебнем, травяной ветошью и другими органическими остатками. Однако единственный лаз, которым продолжают пользоваться до последнего дня перед залеганием, сурки забивают пробкой изнутри. Сведения о поведении, связанном с устройством пробки, отрывочны, а специальных сравнительных исследований, которые позволили бы описать эволюционные аспекты этого поведения, нам не известно. Видоспецифичные особенности устройства зимовочных пробок сурками не привлекали внимания ученых, хотя именно это поведение монгольского сурка, по нашим представлениям, стало главной экологической предпосылкой происхождения микроба чумы.

В способах устройства пробок зимних нор у разных видов сурков наблюдаются значительные географические различия, но выявленные особенности до сих пор не имеют удовлетворительных объяснений (Бибиков, 1980). Около нор степного сурка и сурка Мензбира в многоснежных местах их ареалов обычно можно обнаружить глиняные шары, которые считают специально подготовленным материалом для пробки. У серых и длиннохвостых сурков Д.И.Бибиков (1980, 1989) таких шаров не находил. Он полагает, что материал для изготовления пробок не подготавливается специально, скорее всего подобные катыши формируются сами собой при расчистке зверьками устьевой части лазов, особенно после дождя, когда вязкий глинистый грунт при его сгребании обволакивает маленькие камешки, придающие катышам округлую форму. Подсохшие катыши впоследствии используются для устройства пробок. Многочисленные глиняные шары близ входов зимовочных нор степного сурка (M. bobac) мы находили в Саратовской и Ростовской областях в местообитаниях на глинах.

В.С.Лобанов (1983), раскопавший в июне зимовочную нору байбака в Целиноградской области, обнаружил в ней два отнорка длиной 2,5 и 3,8 м. Первый был полностью, а второй — частично забиты глиняными шарами диаметром от 3 до 6 см. Автор полагает, что эти шары использовались сурком для создания зимовочной пробки. Помимо этого, еще два отнорка длиной 2,2 и 1,0 м представляли «уборные» со слежавшимися экскрементами (вес 4,3 и 2,7 кг), среди которых в небольшом количестве встречались и свежие.

В Саратовской области, в местообитании на известняках, байбак, по нашим наблюдениям, делает пробку из известняковых обломков размером до 10 см и скрепляет их черноземом без добавления экскрементов.

Материал зимовочной пробки у альпийского и алтайского сурков включает почву, камни, могут встречаться экскременты (Бибиков, 1989; Arnold et al., 1991; Heldmaier et al., 1993; Kortner, Heldmaier, 1995). Одиночно зимующий американский лесной сурок делает простые пробки из земли (Schneider, 1991). Остатки старых экскрементов и сухой травы вокруг выходов зимовочных нор у желтобрюхого сурка находил Г.Свендсен (Svendsen, 1976).

Из других сурков наибольший интерес заслуживают виды, обитающие в суровых условиях и устраивающие норы в промерзающем грунте — черношапочный, седой, возможно, гималайский и олимпийский (M.olympus). По данным В.И.Капитонова (1960,1978), черношапочный сурок на Верхоянском хребте делает многочисленные короткие травяные пробки, не используя свои экскременты. К сожалению, лишь очень отрывочные сведения имеются о гималайском сурке, который по многим экологическим характеристикам может быть близким к монгольскому тарбагану. В описании 68 нор, раскопанных в китайских очагах в течение всех сезонов года, о наличии в материале пробки экскрементов не упоминается (Wang Zhi-jun, 1992).

Д.И.Бибиков (1967), описывая в своей известной монографии строение нор и характер их использования у серого сурка на Тянь-Шане, отметил, что на сурчинах зимних нор в углублениях или в устьях заброшенных лазов располагаются уборные. Особенно много, до 7–8 на одной сурчине, их можно встретить в период подготовки к спячке. По мнению автора, серый сурок накапливает экскременты снаружи в качестве сигнальных визуально-запаховых меток, и они попадают в состав земляной зимовочной пробки лишь случайно. В иллюстрациях он показал наличие небольших отнорков-уборных в норах серого сурка, но о скоплениях там экскрементов не упоминает.

Б.С.Виноградов с соавторами (1936) в норах красного сурка также обнаружили уборные. Олимпийский сурок устраивает туалеты в коротких защитных норах, в постоянных норах встречаются лишь разбросанные экскременты (Beltz, Booth, 1951). Наружные уборные на бутанах монгольского сурка мы находили в Туве, чаще в первой половине лета. Свежие экскременты в небольших ямках или устьях лазов можно встретить и осенью незадолго до ухода зверьков в спячку, очень часто они бывают «нафаршированы» гельминтами.

Пробки, изготовленные из сухого сыпучего материала, непрочны. К тому же их формирование в крутых вертикальных лазах диаметром до 20 см сопряжено со значительными техническими трудностями. Из-за дефицита почвенной влаги у монгольского сурка выработалось видоспецифичное поведение, направленное на использование собственной метаболической воды. В отличие от других видов, он устраивает зимовочные пробки из специально подготавливаемой смеси мелкозема, щебня и влажных каловых масс, накапливаемых в период активности в специальных отнорках — уборных. Такие отнорки представляют собой тупики длиной от 80 до 240 см, отходящие от основного хода (Дудченко, 1915; Банников, 1954 б).

Монгольский сурок начинает устраивать зимовочные пробки с середины сентября, сначала в высокогорном поясе, где заморозки становятся регулярными или постоянными уже в начале месяца. При большом количестве влажных экскрементов в материале пробки, что характерно только для больших семей, 5–7 зверьков и более, она быстро заледеневает, становится очень прочной. Весной мерзлые пробки даже сам тарбаган часто не в силах преодолеть, и ему приходится прокапывать новый лаз, минуя пробку. В этом случае весной недалеко от запробкованного главного лаза появляется «веснянка» — свежий вертикальный ход с круглым ровным отверстием диаметром 12–15 см без какого-либо выброса земли. В таких норах, как правило, в июне появляется выводок молодых.

Вот как еще в начале прошлого века описывал строение зимовочной норы тарбагана в степях Забайкалья один из первых сибирских исследователей чумы диких животных И.С.Дудченко (1915): «От начала главного входа на расстоянии 1,5–2 аршина [1–1,5 м] нора дает ряд слепо оканчивающихся боковых, иногда идущих косо вниз ответвлений, из которых некоторые устроены со стенками, сделанными из однородной с примесью гальки глинистой массы, другие же слепые мешки имеют стенки, сделанные непрочно; в более прочно устроенных ответвлениях мы находим частью склады тарбаганьего кала, частью особого вида мягкие лепешки, сделанные из однообразной массы увлажненных тарбаганьих испражнений; лепешки с наружной поверхности своей как бы обсыпаны (выкатаны) в порошке сухой глины, и потому они сохраняют влажность и при складывании их одна на другую не склеиваются и по мере надобности могут быть взяты из склада поодиночке... Исследуя материал свеже разрытых «пробок», закупоривающих входы в тарбаганьи норы, можно с полной очевидностью убедиться, что наружные выходы их тарбаганьих нор закупориваются на зиму описанными выше навозными «лепешками» и комками, укладываемыми начиная снаружи и далее в глубь норы вперемежку с сухой травой, часто вырываемой из земли вместе с корнями. Таким образом., перед уходом в норы для зимней спячки тарбаган должен накопить в клозетных отделениях своей норы достаточный запас «лепешек», выработанных в тех же клозетных отделениях норы из собственных испражнений... При устройстве пробки чередование слоев засыхающих навозных «лепешек» и слоев сухой травы дает очень прочное «закрытие», надежно защищающее норы от вторжения в них разных и весьма многочисленных врагов тарбагана; с другой же стороны «пробка» эта, очевидно, проходима для воздуха, необходимого для проветривания в особенности подземных «спален» тарбагана».

В Забайкалье в тарбаганьих норах осенью Е.И.Павлов (1935) находил отнорки, полностью заполненные каловыми массами в кашицеобразном состоянии, и полагал, что в них сурки смешивают кал с мочой. Иногда такие уборные были расположены недалеко от зимовочного гнезда: «Пройдя от входа-выхода 2-6 м, нора имеет один или два отнорка, кончающихся тупиками. Эти тупики служат для тарбагана уборными. В уборных в течение лета тарбаган откладывает кал, смешивает его, очевидно, с мочой, т.к. консистенция каловой массы кашицеобразная. Эта каловая масса служит приютом для личинок насекомых, которые в свою очередь привлекают удода, любителя копаться в навозе. Уборных бывает обыкновенно одна-две, редко больше, причем возможно устройство уборных в середине норы и даже в тупике, отходящем иногда от спального помещения».

Мы в Туве находили отнорки, заполненные экскрементами, во всех зимовочных и постоянных норах, раскопанных во второй половине июля и позднее. В трех из таких нор 3 августа, 8 и 24 сентября, обнаружили отнорки, расположенные в 2–4 м от входов, полностью забитые смесью из кала сурка, щебня и старого сена.

Наличие отнорков-уборных делает норы крайне вонючими, в отличие от нор, например, байбака в Ростовской и Саратовской областях, серого сурка на Алтае и, надо полагать, сурков других видов. По отшлифованным стенкам основного лаза и сильному запаху местные охотники безошибочно определяют норы, заселенные большими семьями этих зверьков. Если пробка, сделанная сурком-тарбаганом изнутри, короткая (1–1,5 м), состоит из сухого материала (камни, мелкозем) и легко раскапывается, то такая нора заселена недавно и в ней зимует не более 1–2 зверьков, которые перед залеганием в спячку не успели накопить в туалетных камерах достаточного количества экскрементов. Только такие норы может раскопать зимой хорек. То есть, один из векторов естественного отбора в популяциях монгольского сурка направлен на увеличение размера семьи и времени использования норы как в сезонном, так и в многолетнем плане.

В норах с большим числом зимующих зверьков длина пробки иногда превышает 7 м; материал, из которого она выработана, всегда влажный и содержит много экскрементов. Свежую смесь для пробки хозяева норы начинают заготавливать не менее чем за месяц до ухода на зимовку, добавляя ее к прежним запасам. После залегания сурков, свежие влажные пробки в лазах хорошо заметны снаружи, и их состав легко исследовать. Многочисленные разбросанные вокруг зимовочных нор «лепешки», испачканные в экскрементах камни, а иногда и глиняные шары можно увидеть вокруг недавно открытых входов весной в апреле или летом — во время активной расчистки нор и гнезд в июне.

Нет сомнений, что видоспецифичное поведение монгольского сурка, связанное с устройством зимовочной пробки, сформировалось как адаптивный ответ на обитание в аридном районе Центральной Азии. В начале плейстоцена в северной Монголии климат был сухой и теплый, и были широко распространены открытые пространства полупустынь и сухих степей, заселенные предковой формой современного монгольского сурка (Ербаева, 1970), у которой вполне могло выработаться такое поведение.

Семейно-колониальный образ жизни.Все виды сурков, кроме лесного, который ведет одиночный образ жизни, относятся к семейно-колониальным животным. Под «семьей» подразумевают группу зимующих в одной норе зверьков, совместно использующих прилегающую к ней территорию(Бибиков, 1967, 1989; Жаров, 1972, 1975; Rausch, Rausch, 1971; Anderson et al., 1976; Johns, Armitage, 1979; Holmes, 1984). Изредка большие семьи устраивают две зимовочные норы, расположенные на территории единого семейного участка.

Монгольский сурок — типичное семейно-колониальное животное. Его первичные территориальные группировки — семьи — занимают определенные участки. Семьи состоят из зверьков различного возраста: молодых — возрастом до года, полувзрослых — перезимовавших одну зиму, взрослых — перезимовавших две зимы и более и способных принимать участие в размножении. Все разнообразие семей у монгольского сурка сводится к двум основным типам: 1) неустойчивые, характеризующиеся малым числом зверьков, небольшой длительностью существования, быстрой сменой состава и 2) устойчивые, имеющие более стабильный состав и высокую численность, до 20 и более зверьков (Сунцов, 1981). Участки устойчивых семей занимают территории до 5 га с разнообразным видовым составом растительности и расчлененным мезорельефом. На участках устойчивых семей можно встретить 35–62 вида растений, неустойчивых — 12–22 вида. Наши наблюдения не выявили случаев распада устойчивых семей и перехода их в ранг неустойчивых даже через 21–23 года. Их стабильное существование во времени обеспечивается сбалансированными процессами вселения-выселения и размножения. Совокупности устойчивых семей в оптимальных местообитаниях формируют «ядра» поселений, в которых семьи этого типа могут составлять до 36 % от их общего числа. На периферии поселений сложные устойчивые семьи могут не встречаться вовсе.

Зимняя спячка. Сурки проводят в спячке до 8 месяцев в году. Монгольский сурок обычно залегает в сентябре, а просыпается в апреле. В Туве в 1976 г. первые прикопанные снаружи периферические лазы появились уже 13 августа, а в 1978 г. — 1 сентября. Первые закрытые пробками норы в зоне горных степей в 1976 г. можно было наблюдать 16 сентября, а к 27 сентября уже все зимовочные норы были закрытыми. В 1977 г. залегание сурков прошло с 22 по 26, в 1978 г. — с 19 по 25 сентября, а в 2002 г. 27 сентября отметили высокую наземную активность сурков в окрестностях пос. Мугур-Аксы (1850 м над у.м.) и нашли лишь несколько закрытых пробками нор на вершинах хребтов. Весной первые открытые зимовочные норы появляются в третьей декаде марта. Массовый выход зверьков на поверхность проходит с 5 по 15 апреля, но по верхней границе обитания в высокогорном поясе (ур. Толайты, 2800 м над у.м.) мы находили закрытые пробками норы даже 2 мая.

Сурки зимуют семьями, иногда состоящими из 20 и, судя по очеркам натуралистов XIX века, даже 22 зверьков. В течение зимней спячки более длительные периоды глубокого сна (торпора) чередуются с короткими периодами бодрствования (эутермии) (Некипелов, Пешков, 1958; Бибиков и др., 1963; Бибиков, 1967, 1989; Bailey, Davis, 1965; Nemenz, 1966; Kayser et al., 1967; Davis, 1967; Arnold, 1988, 1993). Таким образом, сурки имеют два гомеостатических состояния — глубокого торпора и полной активности, между которыми лежит промежуток нестабильного гетеротермного физиологического состояния. В торпорной фазе температура тела снижается до 4–5^oC, в эутермной — может достигать нормальной, отмечаемой у активных сурков — около 37^oС (Arnold, 1993). Наибольшие энергетические потери у зимоспящих животных происходят в эутермном состоянии (Tucker, 1965). Индивидуальные энергетические потери минимизируются при социальной зимовке, когда члены группы просыпаются относительно одновременно и согревают друг друга (Arnold, 1988). Как было показано для альпийского сурка, при зимовке большой группой, благодаря сокращению энергетических потерь, снижается зимняя смертность и увеличивается плодовитость самок (Arnold, 1993). Поэтому социальная зимовка рассматривается как адаптация, обеспечивающая поддержание популяционного гомеостаза в экстремальных условиях (Arnold, 1988, 1993; Arnold et al., 1991).

По данным, приведенным в работах Д.И.Бибикова (Бибиков и др., 1963; Бибиков,1989), ни один из 52 подопытных молодых, полувзрослых и взрослых серых сурков не проспал до весны непрерывно. Их температура изменялась от 3,7^о до 38,0^оС. И.В.Рымалов (1995) во время зимней спячки степных сурков в клеточных условиях под Москвой отметил изменения температуры тела в пределах от 1^одо 38^оС. Сурки пробуждались каждые 17–28 дней, длительность времени активности при этом не превышала суток. Минимальная температура спящих камчатских сурков составляет 0,9–1,8^оС (Васильев, Соломонов, 1996), лесных — 2,0–7,0^оС (Ferron, 1996), альпийских — от 2,3^одо 8,0^оС (Arnold, 1993).

Как сказано выше, нормальной температурой тела сурков в состоянии глубокого сна считают 5^оС. При этой температуре наблюдаются минимальные энергетические потери у всех изученных видов: монгольского, серого, лесного, желтобрюхого, альпийского. Отклонения окружающей температуры в зимовочных гнездах в ту или иную сторону приводят к увеличению интенсивности обмена и, соответственно, энергетических затрат. Постоянные измерения температуры спящих альпийских сурков в течение всех месяцев их подземной жизни в естественных условиях в Баварских Альпах (Германия) с использованием телеметрического метода (вживленных радиопередатчиков) провел В.Арнольд (Arnold,1988, 1993). По его данным, температура в гнезде с сентября по конец марта постепенно снижалась примерно с 10^одо 0,2^оС. В течение этих месяцев три взрослых сурка, зимовавших вместе в одной норе, просыпались 11–15 раз, то есть примерно дважды в месяц. При переходе в эутермное состояние температура от минимальной 5^оС до нормальной 37^оС поднималась относительно быстро, в течение нескольких часов, в то время как ее падение при возвращении в торпорное состояние происходило медленно, в течение 1–3 суток. Сходные данные были получены при изучении метаболических процессов у спящих альпийских сурков в эксперименте (Heldmaier et al., 1993).

В.Арнольд (Arnold,1988) изучил «эффект группы» у альпийских сурков во время спячки и отметил синхронизацию эутермных состояний. Если у одиночно спящих сурков длительность эутермного периода составляет около суток, то в группе она увеличивается до 5.

В группе взрослые самцы всегда просыпались первыми, засыпали последними, и температура их тела была выше, чем у самок и молодых. Родители всегда засыпали после молодых, и температура их тела была всегда выше. Поэтому следует ожидать, что вероятность случаев, когда блоха может питаться на зверьке, имеющем любую заданную температуру в диапазоне 5–37^oC, заметно выше в сложных устойчивых разновозрастных семьях, составляющих ядра поселений.

Продолжительность интервалов гипотермии и эутермии в течение спячки у зимоспящих млекопитающих зависит от массы тела. Животные большего размера остаются эутермными более длительное время, чем мелкие. Такая закономерность прослеживается как у разновозрастных животных одного вида, так и у разных видов. Это связано с энергетическим балансом зимоспящих животных (Kayser, 1965; Arnold, 1993; Heldmaier et al., 1993; Heller et al., 1993). В условиях опытов, проведенных в зимние месяцы в прохладных камерах с постоянной температурой 5^oС, в которых содержались сурки, суслики и другие более мелкие животные, было показано, что продолжительность отдельных эутермных интервалов была наибольшей у желтобрюхого сурка и составляла от 10 до 25 часов, тогда как у сусликов (Spermophilus beldingi, S. lateralis) — от 6 до 10,5 часов, а у прочих более мелких животных — еще короче (French, 1982, 1985).

Спячка молодых особей — глубже, а перерывы в ней бывают реже. Д.И.Бибиков и др. (1963) отметили, что в благоприятных условиях спячки относительная потеря массы у молодых серых сурков оказалась значительно меньшей, чем у взрослых. В опыте с 20 декабря по 20 февраля сеголетки уменьшили свои энергетические расходы в сравнении с периодом активной жизни в 34,4 раза, а взрослые только в 8,2.

Среди многих видов зимоспящих грызунов — основных хозяев микроба чумы (сурки, суслики, луговые собачки), сурки имеют наибольшую массу тела. В соответствии с выводами А. Френча (French, 1985), следует полагать, что вероятность кровососания блох на хозяине при заданной температуре тела в интервале 5–37^оС значительно выше на сурках, зимующих большой разновозрастной семейной группой, чем при питании на других более мелких и/или одиночно зимующих грызунах, суммарное время эутермных состояний у которых в период спячки значительно короче.

* * *

Известно, что сурочьи блохи выплаживаются в гнезде, а питаются на теле хозяина. Поэтому среду обитания сурочьей блохи представим как среду «зверек — гнездо — окружающий грунт». В период активной жизнедеятельности сурков эта среда имеет два дискретных температурных континуума: температура грунта в весенне-летне-осенние месяцы составляет примерно от –8,1 до +7,6 ^оС, а температура тела активных сурков постоянная и составляет около 37 ^оС.

Во время спячки монгольского сурка температурный диапазон среды «зверек — гнездо — окружающий грунт», в отличие от летнего сезона, образует уже единый континуум, диапазон которого может составить около 45^оC (–8,1^оС — минимальная температура грунта вокруг зимовочных камер, отмеченная в марте; 37,0^оС — температура тела активного сурка) (Сунцов, 1981). Такой широкий диапазон отмечается только в норах сурков, обитающих в суровых условиях — монгольского, черношапочного и, вероятно, седого, заселяющего хребет Брукса на Аляске. Объединенный температурный континуум «почва — гнездо — спящий зверек — активный зверек» (–8^о ~ +37^оC) составил, по нашим представлениям, то непременное условие, при котором могла проходить постепенная эволюционная адаптация психрофильного сапрозоонозного микроба к обитанию в организме теплокровного хозяина. Обнаружение этой среды снимает многие трудности создания градуалистических моделей происхождения чумы.

Далее рассмотрим, каким образом микроб псевдотуберкулеза из «природного холодильника» смог внедриться в кровь теплокровного хозяина?