Глава 7 Первичные природные очаги Евразии

Согласно высказыванию Э Майра (1968), возникновение каждого нового вида следует рассматривать как результат природного биологического эксперимента. Велика вероятность, что ниша, которую он займет, — всего лишь эволюционный тупик. Поскольку речь идет о зарождающемся виде, нет способа предсказать его будущую судьбу. Что касается микроба чумы, то он попал в «удачные» для него условия, и видообразование не завершилось формированием единственного моногостального «тарбаганьего» очага с циркулирующей в нем узкоспециализированной формой возбудителя. Дальнейшая его эволюция и географическая эстафетная экспансия в Евразии проходила уже в голоцене путем адаптивной радиации и приспособления к новым гостально-векторным условиям с формированием множества аллопатрических и семисимпатрических подвидов, то есть к циркуляции в других паразитарных системах «грызун — блоха», но уже без резких макроэволюционных преобразований морфофизиологических свойств и процессов метаболизма.

В ареале монгольского сурка и за его пределами на обширных аридных и субаридных пространствах Евразии, образующих азиатскую часть Сахаро-Гобийского аридного пояса, в конце плейстоцена уже существовали многочисленные паразитарные системы «грызун (пищуха) — блоха»:

Marmota caudata — Oropsylla silantiewi crassa, Citellophilus lebedewi princeps, Rhadinopsylla li ventricosa

Marmota baibacina — O.silantiewi crassa, R.li ventricosa

Marmota himalayana — O.silantiewi crassa, Callopsylla dolabris

Spermophilus musicus — C. tesquorum ciscaucasicus

Spermophilus pigmaeus — C. tesquorum transvolgensis, Neopsylla mana

Spermophilus alashanicus — C. tesquorum mongolicus, N.abagaitui

Spermophilus dauricus — C. tesquorum sungaris, Oropsylla alaskensis elana (sensu А.Н.Гончаров, 1987 = O.asiatica)

Spermophilus undulatus — C. tesquorum altaicus, O. alaskensis elana, Rh.li transbaikalica

Spermophilus xanthoprymnus — C. tesquorum

Rhombomys opimus — Xenopsylla skrjabini, X gerbilli, X.conformis, X.nuttalli

Meriones meridianus — X. conformis, Nosopsyllus laeviceps

Meriones unguiculatus — X. conformis, N.laeviceps kuzenkovi

Meriones tamariscinus — X. conformis

Meriones persicus — X.buxtoni

Meriones libycus — X.buxtoni

Meriones crassus — X.conformis, X.ramesis

Meriones vinogradovi — X.conformis, N.iranus

Tatera indica — X. astia

Lasiopodomys brandti — N.bidentatiformis, Amphipsylla primaris mitis

Ochotona pricei — Ctenophilus hirticrus, Amphalius runatus, Frontopsylla hetera, Rh.daurica,

Paradoxopsyllus scorodumovi, Amphipsylla primaris primaris

Microtus fuscus — ?

Microtus arvalis — Callopsylla caspius, Monopsyllus turbidus, Frontopsylla elata

Microtus juldaschi — F.elata, C.caspius, N.pleskei

Apodemus chevrieri — ?

Eothenomys melanogaster — Ctenophthalmus breviprojiciens, C.quadratus, C.parcus

Эти системы оказались способными длительно поддерживать циркуляцию возбудителя чумы и на их основе сформировались эпизоотические триады «грызун — блоха — возбудитель». Распространение микроба в паразитарных системах проходило по принципу «масляного пятна», медленно расползающегося из центральноазиатских популяций монгольского сурка за счет межвидовых паразитарных контактов популяций различных видов норовых хозяев при обмене блохами. Изменения климата и растительности позднеледниковья и голоцена носили пульсирующий характер. Холодные эпохи сопровождались усилением континентальности и широким распространением в перигляциальных областях безлесных ландшафтов, теплые — увлажнением и развитием лесов. При этом в горных районах Азии совершались вертикальные перемещения биоценозов, вследствие чего происходило схождение-расхождение ареалов фоновых степных, полупустынных и пустынных грызунов и пищух и широкое распространение в азиатской аридной зоне микроба чумы.

Граница естественного природного ареала чумы охватила обширные пространства с востока на запад — от Маньчжурии до Кавказа и Иранского Курдистана и с севера на юг — от Южной Сибири, северного Казахстана и северного Прикаспия до юга Индостана.

Теперь становится вполне понятным процесс образования семисимпатрических очагов, в которых на одной территории в качестве основных хозяев выступают разные виды грызунов, а в Монголии также один вид пищухи — монгольская (Ochotona pricei). Так подвид микроба чумы, характерный для популяций полевки Брандта (Lasiopodomys brandti), надо полагать, выделился из тарбаганьего и занял ареал, частично совмещающийся с ареалом исходного подвида. Возбудители, характерные для монгольской пищухи на Хангае (подвидulegeica) и Сайлюгеме (подвидaltaica), сформировались в разных географических популяциях хозяина и, соответственно, в различных филетических линиях. В этих удаленных друг от друга географических популяциях монгольской пищухи четко дифференцировались подвидовые свойства возбудителя, что наглядно иллюстрирует положение о его популяционной, а не видовой (тем более — родовой) специализации к основному хозяину (Леви и др.,1961; Дятлов,1989). Позднее границы ареалов подвидов постепенно сближались, пока, наконец, частично не совместились в Баян-Улэгейском аймаке Монголии, где в настоящее время в условиях симпатрии встречаютсяY.pestis ulegeica иY.pestis altaica(Козлов, 1978; Anisimov et al., 2004).

Становится понятным принцип формирования аллопатрических очагов с разными подвидами микроба в популяциях одного вида хозяина. К примеру, в Китае в различных популяциях гималайского сурка циркулируют возбудители четырех-пяти подвидов (Ji Shuli et al., 1984; Zhou et al., 2004; Tong et al., 2005).

Аллопатрические очаги могли образоваться при разделении ареала хозяина, через стадию семисимпатрических очагов или благодаря волнам жизни — периодическим массовым размножениям второстепенных хозяев возбудителя, когда их популяции создавали временные «гостальные» мосты между ядрами популяций основных хозяев. Между не слишком удаленными популяциями основных хозяев нельзя исключить и устойчивый регулярный перенос возбудителя хищными млекопитающими, численность которых до позднеголоценового времени была много выше современной. Тесные экологические, в том числе паразитарные связи хищных с грызунами, а также с зайцеобразными, очевидны. Блохи хищных могут даже стать специализированными паразитами их жертв. Яркий пример. Род Chaetopsyllaнасчитывает 27 видов, 26 из них паразитируют на Carnivora, а один —Ch.gracilis— на пищухах в Непале и на Тибетском нагорье. В Монголии и в Туве на монгольской пищухе обычнаChaetopsylla sp.В целом, закономерности географической экспансии микроба чумы и его гостальной специализации соответствуют современным представлениям о синхронном или последовательном освоении любой эволюционирующей формой адаптивной зоны (Марков, 1996).

Ареал первичных очагов не включал Индокитай и южный Китай, которые расположены преимущественно в лесных районах. Ведущим ландшафтом здесь до недавнего времени оставались тропические леса различного типа, от саванноподобных редколесий до горных дождевых (Ву Ты Лап, 1980; Schmid, 1974; Кузнецов, 2003). Естественные травянистые биотопы встречались азонально, имели точечное, пятнистое или мозаичное распространение. Полученные нами новые данные о биотопическом распределении и численности блох и их хозяев в южных районах Вьетнама (Suntsov et al.,1997; Сунцова и др., 2003), где в последние 30–40 лет отмечается относительно высокая заболеваемость людей чумой, не позволяют связывать возникновение вспышек и отдельных заболеваний с наличием здесь природных очагов: высокая численность блох обнаружена только в населенных пунктах.

В фауне диких мелких млекопитающих Индокитая, с точки зрения проблемы естественной природной очаговости чумы, предварительный интерес могли бы представить только три вида крыс: рыжая колючая (Maxomys surifer),малая белозубая(Berylmys berdmorei)и черная(R.rattus)(Сунцов и др., 2003).

Рыжая колючая крыса — фоновый вид в равнинных лесах юга Таиланда, Лаоса, Камбоджи, Вьетнама, Малайзии и Зондских островов. Процент ее попадания в ловушки в оптимальных местообитаниях в равнинных лесах юга Вьетнама может достигать 30–50, а доля в отловах среди других видов животных составляет 70–90%. Но этот вид не имеет специфических блох, и лишь случайно на нем встречаются Lentistivalius klossi и Xenopsylla vexabilis.M.suriferустраивает неглубокие, до 40 см, норы под корнями деревьев, в трухлявых пнях, в термитниках; эти норы не защищены от избыточного увлажнения в сезон дождей, и в гнездах этих крыс нет условий для формирования микропопуляций блох.

Малая белозубая крыса, обитающая на юге Индокитая, заслуживает внимания как единственный представитель лесосаванной фауны, устраивающий глубокие норы в непромокаемых или хорошо дренируемых слоях грунта. На ней в обилии паразитирует блоха X.vexabilis. Однако общая численность этой крысы, как и подавляющего большинства других лесных и лесосаванных обитателей, очень низкая, до 1% попадания в ловушки. На 100 ловушек, выставленных на ночь в первичном мало или умеренно нарушенном лесу, не при каждой проверке можно отловить хотя бы одну особь.

Черная крыса заслуживает внимания как известный хозяин возбудителя в крысиных очагах тропических стран. В Индокитае она обитает в населенных пунктах, агрокультурной зоне и природных биотопах. В населенных пунктах на ней паразитирует X.cheopis. Однако в природных биотопах этот вид, с одной стороны, малочислен, с другой — на нем лишь единично может быть встречена блоха белок и тупайL.klossi. К тому же следует помнить, чтоR.rattus— полиморфный вид и таксономические статусы диких и синантропных форм пока не вполне ясны. Накапливаются данные, приводящие все к большему убеждению, что в Юго-Восточной Азии «черная крыса» включает несколько самостоятельных видов, и черная крыса из населенных пунктов — это иной вид, нежели «черная крыса» из природных местообитаний (Бекасова, 1984; Булатова и др.,1992; Као Ван Шунг, Кузнецов,1992; Россолимо, 1995).

Естественные и вторичные саванны с точки зрения проблемы чумы не представляют особого интереса, так как на обитающих здесь фоновых видах мелких млекопитающих — мышах (Mus), крысах (Rattus)и бандикотах (Bandicota) паразитирование массовых видов блох не отмечено. Два фактора определяют отсутствие блох на саванных грызунах: 1) высокая влажность толщи грунта в сезон дождей на уровне расположения гнезд, способствующая активному размножению в них бактерий, грибов и других гетеротрофов, редуцирующих органику, составляющую кормовой субстрат личинок, а также непосредственно поражающих преимагинальные фазы блох (Olson, 1969), и 2) лабильность пространственного размещения животных, связанная с сезонными подтоплениями части местообитаний: животные совершают регулярные внутрипопуляционные перемещения и, соответственно, частая смена гнезд создает неблагоприятные условия для формирования в них микропопуляций блох. А так называемая «крысиная» блохаX.cheopisв действительности не имеет древних эволюционных связей с черной, серой, малой, гималайской и другими крысами подродаRattusи может быть встречена на этих хозяевах лишь близ населенных пунктов.

Как следствие высокой влажности гнездового субстрата в неглубоких норах грызунов в сезон дождей, среди специфических эктопаразитов лесных и саванных крыс, мышей и бандикот в Индокитае многочисленна группа гамазовых клещей рода Laelaps, по жизненной форме близких к постоянным паразитам, не связанным с гнездами. Так, индексы обилия (ИО)L.aingworthaeна крысеM.suriferне бывает ниже 50, а на некоторых зверьках можно встретить более 500 клещей. Шерсть зверьков буквально шевелится от обилия этих эктопаразитов. На крысеNiviventer fulvescensв горных лесах Далата суммарный ИОL.aff.turkestanicusиL.traubiне опускается ниже 20. В то же время гнездово-норовые клещи родаHaemogamasidae, откладывающие яйца в субстрат гнезда и обычно многочисленные в умеренной зоне Евразии, включая территории природных очагов чумы, в Индокитае совершенно отсутствуют (Сунцов, Сунцова, 1999; Сунцова, 1999).

Таким образом, ни один из представителей лесных и саванных мелких млекопитающих Индокитая не отвечает даже самым элементарным экологическим требованиям, при которых циркуляция возбудителя чумы в природе могла бы поддерживаться длительное время. Здесь нет экологических условий для образования и длительного существования природных очагов. Тропическая природа Индокитая стала абсолютным препятствием на пути естественного распространения чумы в Юго-Восточную Азию в популяции фоновых видов мелких млекопитающих — крыс Rattuss.l.

Как мы уже упоминали в разделе 1.1, естественным образом микроб чумы также не смог проникнуть и на Африканский континент. Ареалы песчанок (Gerbillidae) родов Meriones, Gerbillus, Dipodillusразмещаются как в Африке, так и в Азии. Наиболее обширный ареал имеет род Meriones, несколько видов которого (полуденная, монгольская, краснохвостая и др.) стали основными хозяевами возбудителя в природных очагах Азии. В северной Африке широко распространены и имеют высокую численностьM.crassus(группа «shawi») иM.libycus (группа «libycus»), с которыми связывают существование древних природных очагов в Сахаре со стороны Средиземноморья. Но ни один из видов этого рода не представлен в Африке и Евразии одновременно, что свидетельствует о существенной современной биогеографической преграде между этими континентами.

Если экологическим барьером для распространения чумы в Юго-Восточную Азию было невысокое видовое разнообразие блох и их низкая численность на фоновых видах хозяев из-за влажного тропического климата, то препятствием на пути в Юго-Западную Азию и Африку были особенности структуры популяций и видовых сообществ песчанок и паразитирующих на них блох (низкая динамическая плотность популяций хозяев и их блох), в которых не сложилось условий для трансмиссии микроба из-за жаркого сухого климата и/или наличия межконтинентальной географической преграды.

* * *

Итак, на естественноисторическом этапе экспансии чумного микроба его ареал сформировался в основном в Азии, едва захватив крайний юго-восток Европы. Микроб не проник к северу от 50 параллели в неаридные районы — там отсутствуют гомогенные обширные пространства, плотно заселенные каким-либо фоновым норовым животным с устойчиво высокой численностью паразитирующих на нем блох. Он не смог обосноваться также в Юго-Восточной Азии — во влажном тропическом климате фоновые обитатели лесных и саванных ландшафтов — крысы Rattuss.l. лишены специфических блох или их численность находится на низком уровне. Наконец, естественным образом микроб чумы не смог (или пока еще не успел) внедриться и на Африканский континент. Причины возникновения афро-азиатского эколого-географического барьера кроются, безусловно, в особенностях популяционной структуры и четвертичной истории ареалов аравийско-ближневосточных песчанок и их специфических блох, которые предстоит еще изучить.

Из наиболее эффективных переносчиков чумы в мире — блох рода Xenopsylla:cheopis, vexabiulis, brasiliensis иastia — первые три вида не имели никакого отношения к естественным природным очагам. Это красноречивое свидетельство отсутствия прямой зависимости в способности разных видов блох передавать чуму от продолжительности времени сосуществования возбудителя и переносчика и длительности их коэволюции (коадаптации).