Глава 9 Формирование вторичных природных очагов

Классические синантропные крысиные очаги локализуются только в сети населенных пунктов, где стабильно существуют синантропные паразитарные системы «крыса — блоха». Причем эти синантропные системы не всегда открыты к аналогичным природным, часто паразитарного обмена между ними нет или он слишком слаб. На многочисленных примерах показано, что естественные сообщества, даже обедненные островные, эффективно сопротивляются проникновению чужеродных элементов (Жерихин, 2003). Так, среди 190 новозеландских видов дождевых червей почти каждый десятый вид — завозной, но все интродуценты обитают исключительно в культурных ландшафтах, не проникая в естественные. Сходная ситуация наблюдается в отношении насекомых, мокриц, пауков, слизней. В Австралии в пригородах Мельбурна из 8 видов мух-дрозофил пять — завезенные космополиты; в число доминантов входят только космополитные виды. В то же время в естественных лесах окрестностей Мельбурна обитает 11 местных видов дрозофил и ни одного интродуцированного. Многочисленны примеры локального распространения рудеральной растительности, которая не может проникнуть в окружающие естественные фитоценозы. Яркий пример из Вьетнама — как можно убедиться из таблицы 8, ни один из интродуцированных в эту страну синантропных видов крыс не проник в тропический лес — стихию местных дикоживущих видов.

Но мир природы бесконечно богат и многообразен, и всегда найдутся исключения из правил. Эти исключения могут касаться определенного места, времени или обстоятельств, с которым связаны те или иные природные и природно-социальные явления. Что касается чумы, то в странах и на континентах, где на фоновых видах норовых дикоживущих грызунов в массе паразитируют специфические для них блохи и имеет место интенсивный паразитарный обмен между синантропными и дикими грызунами, как, к примеру, это случилось в Калифорнии (США) и Карру (ЮАР), экологические условия не препятствуют переходу возбудителя от синантропных крыс к дикоживущим грызунам. В таких случаях возможно формирование вторичных природных эпизоотических систем «грызун — блоха — возбудитель».

Бесспорным свидетельством возможности антропогенного закрепления возбудителя в природе (и хорошим подтверждением не сапрофитического, а эпи-энзоотического способа существования!) служат очаги на Гавайских островах. Основной остров — Гавайи, площадью менее 10,5 тыс. кв. км, имеет сильно различающееся среднегодовое количество осадков на склонах гор различной экспозиции — от 190 мм на подветренных западных с саванноподобным ландшафтом до 14400 мм на восточных, покрытых дождевым тропическим лесом. Эти острова удалены от материков на тысячи километров, на них отсутствуют эндемичные млекопитающие, поэтому здесь не может быть и речи о естественных очагах. Освоение отдаленных островов Океании предками полинезийцев началось не менее 3000 лет назад (Беллвуд, 1986). Во II тысячелетии до н. э. обширный район от Японии до Индонезии стал ареной австронезийских миграций, смешения и хозяйственно-культурного взаимодействия переселенцев с различными группами негро-австралоидов. Прародиной австоронезийцев, вытесненных к югу монголоидами, считают прибрежные районы на границе современных Вьетнама и южного Китая. Двигаясь на восток, некоторые группы австронезийских мигрантов из Восточной Индонезии и Филиппин проникли в этот период в островной мир Океании. Австронезийцы обладали сравнительно высокой морской культурой, которая продолжала развиваться в ходе их миграций. Имеются свидетельства, что уже во II тысячелетии до н. э. у них появились двухкорпусные суда и лодки с балансирами. Плавание у азиатских берегов в зоне муссонов с характерными для нее сезонными изменениями ветров и течений послужило древним мореходам хорошей школой и способствовало изобретению треугольного паруса, позволяющего идти нужным курсом даже при встречном ветре. По мнению ряда специалистов, именно гениальное изобретение треугольного паруса при наличии ходких и вместительных судов открыло предкам мореплавателей «солнечного восхода» дорогу на острова Полинезии, а в западном направлении — до Мадагаскара.

Первые поселенцы на Гавайях — выходцы с Маркизских островов — появились предположительно в V веке н.э. (Tomich, 1969; Jennings, 1979; Atkinson,1985). Уже они могли завезти малую крысу, которая при отсутствии местных конкурентов без труда освоила доступные ей естественные саванноподобные ландшафты (Roberts, 1991). Спустя 600 лет выходцы из Таити, взяв с собой свиней, кур, женщин, семена культурных растений, собак и крыс, приплыли на Гавайи и также поселились там. К 1000 году н.э. малая крыса обитала уже почти на всех крупных островах Океании.

Очаги на Гавайях имеют структуру как бы промежуточную между синантропными крысиными и вторичными природными, так как в природе поддерживаются интродуцированными видами основного хозяина и основного переносчика. Они возникли в разгар 3-й пандемии после завоза в 1899 г. возбудителя «крысиного» подвида с серой и черной крысами в морские порты на кораблях. Из портов далее возбудитель проник в популяции дикоживущей малой крысы. В 1940–50-х годах на островах были предприняты массовые противоэпизоотические мероприятия — масштабная дератизация и дезинсекция в населенных пунктах, агрокультурной зоне и природных объектах, заселенных крысами, и просуществовавшие около 50 лет очаги удалось ликвидировать. Последний больной был выявлен в 1949 г. Последняя эпизоотия зафиксирована в 1957 г., и тщательные обследования популяций крыс и блох, проведенные через двадцать с лишним лет, не выявили присутствия в них возбудителя (Tomich et al.,1984).

Всего в мире во время 3-й пандемии было поражено 83 порта (Федоров, Козакевич, 1959), и закрепление чумы в портовых популяциях серой, черной, малой крыс и домовой мыши, на которых паразитирует X.cheopis,на Гавайях не стало неожиданностью (Kartman, Prince, 1956; Storer, 1958; Haas, 1965).Но здесь возбудитель не ограничился морскими портами. К моменту его завоза в природе на островах уже существовали антропогенные паразитарные системы «R.exulans — X.vexabilis», которые «приняли» возбудителя, и возникли триады «R.exulans — X.vexabilis — Y.pestis ratti».

Сложнее вопрос о проникновении на острова блохи X.vexabilis, паразитирующей на малой крысе в открытых стациях. Родиной малой крысы считают Зондский шельф (остров Ява и другие, ближайшие к нему), где обитает ее дикая белобрюхая форма (Baltazard, Bahmanjar,1960; Schwarz, Schwarz, 1960; Marshall, 1977). В естественном ареале на этой крысе, а также на белках паразитирует блохаStivalius cognatus, в то время, какX.vexabilis— это специфический паразит малой белозубой крысыBerylmys berdmorei, обитающей в южной части Индокитайского полуострова (Вьетнам, Камбоджа, Таиланд). Следовательно, паразитарная система «R.exulans — X.vexabilis», как и другая хорошо известная система «R.rattus — X. cheopis» — вторичная, создана человеком.

Белозубые крысы рода Berylmysраспространены в Ориентальной биогеографической области от юго-восточного Китая до Суматры и от Ассама до восточного побережья Вьетнама. Это единственный род дикоживущих крыс (4 вида), которые строят глубокие, до 1,5 м, норы в плотных непромокаемых или хорошо дренируемых слоях грунта. Объемные гнезда устраивают из подсушенных и лущеных стеблей и листьев злаков. Кроме них, только барсуки и дикобразы — более крупные и редкие животные относятся к специализированным норникам тропических лесов Индокитая, которые устраивают выводковые гнезда на глубине не менее 1 м. КрысыBerylmysпитаются сочными корневищами высокорослых злаков и осок, и места их обитания приурочены к лесосаваннам, разреженным лесам, кромкам или gap-структурам леса: осветленным участкам, полянам, окраинам, склонам гор и холмов близ водотоков, гарям, ветровалам (Кузнецов, 2003; Сунцов и др.,2003; Lim Boo-Liat, 1970; Adler et al., 1999; Suntsov et al., 2003). Иногда этих крыс можно встретить на огородах в маленьких деревнях, расположенных в горах и на равнинах (Као Ван Шунг и др.,1982; Musser, Newcomb,1983; наши наблюдения).

Малая белозубая крыса B. berdmorei обитает на лессовых лесосаванных равнинах и в прибрежных и низкогорных лесах южной части Индокитайского полуострова (Marshall, 1977; Corbet, Hill,1992). Пространственное распределение ее популяций зависит от сукцессионных процессов, происходящих в редколесьях, на опушках и лесных полянах, образовавшихся после гибели перестойных деревьев-эмержентов. Обязательное требование для местообитаний малой белозубой крысы — сочетание постоянно сухих стаций для устройства нор и влажных кормовых — с обилием сочных корневищных растений. Таких мозаичных местообитаний, удовлетворяющих дуальным требованиям, в тропическом лесу немного, индивидуальные участки малой белозубой крысы имеют большую площадь (по нашим оценкам — до 1–2 га), часто охватывают поросшие злаками берега ручьев и речек, и ее численность никогда не бывает высокой.

X.vexabilis— единственная специфическая блоха малой белозубой крысы и единственный многочисленный вид среди эндемичных блох диких животных на юге Вьетнама (см. табл.8). Ее численность на хозяине находится на высоком уровне, индекс обилия составляет 5,0–20,0. С отдельных зверьков мы собирали более 70 имаго.X. vexabilis— это также единственный представитель родаXenopsylla, паразитирующий на диких крысах в условиях влажного тропического климата Индокитая. Основной ареал этого рода охватывает аридные области Центральной, Средней и Передней Азии и Африки. Надо полагать, что его проникновение на Индокитайский полуостров стало возможным благодаря экологическим особенностям крысыB.berdmoreiкак норового обитателя лесистых саванн Индокитая, смыкавшихся ранее с саваннами Индостана, заселенными индийской песчанкой с паразитирующей на ней блохойX.astia. МорфологическиX. vexabilisиX.astiaблизки, что свидетельствует об их относительно недавней дивергенции, которая, видимо, была связана с четвертичными похолоданиями–потеплениями и расхождением ареаловT.indicaиB.berdmorei. При естественном продвижении далее на восток представители родаXenopsyllaдостигли Суматры, Новой Гвинеи и Австралии, где дивергировали на самостоятельные видыnesiotes, papuensisиaustraliaca (Hopkins, Rothschild, 1953; Mardon, 1981).

Из пяти видов Xenopsylla «восточного фонда» толькоX. vexabilisс синантропными крысами была расселена в историческое время из прибрежных равнинных районов Индокитая на многие тихоокеанские острова и в Австралию, где образовала несколько локальных подвидов (Hopkins, Rothschild, 1953; Traub, 1972b). Из нихX. vexabilis hawaiiensisс Гавайских островов относят к высокоактивному переносчику чумы (Kartman et al., 1956; Haas, 1965).

Другой пример формирования вторичных природных очагов, на котором следует заострить внимание, представляет Северная Америка. Североамериканские очаги можно назвать классическими вторично природными.

Естественные травяные субаридные и аридные экосистемы Нового и Старого Света складывались параллельно (или конвергентно) и многократно (Cronquist, 1968; Meyen, 1973; Mares,1976,1980; Жерихин, 2003). Помимо общего облика ландшафтов, на это указывают гомологические ряды Н.И.Вавилова и связанная с ними способность таксонов формировать в разных регионах и в разные геологические эпохи сходную структуру экологических ниш (Марков, 1994; Жерихин, 2003). У крупных таксонов грызунов с разных континентов просматривается типологический параллелизм пространственно-этологических популяционных структур (Шовен,1972; Громов, 2003). Что касается Северной Америки и Азии, то в прошлом (миоцен-плиоцен-плейстоцен) они многократно соединялась сухопутным Берингийским мостом, по которому проходил интенсивный фаунистический обмен и взаимообогащение видами. Третичная и раннечетвертичная гиппарионовая фауна и сем. Camelidae (верблюды, ламы) представлены в Америке и Азии. В настоящее время в Старом и Новом Свете многочисленны такие степные грызуны — хозяева микроба чумы, как сурки и суслики. Собственно, наличие сурков и сусликов в Америке и Сибири и послужило главным доводом для суждений о такой же древности возбудителя чумы в Северной Америке, как и в Евразии. Приведенные в начале главы эпиграфы показывают, насколько следует быть осторожным при анализе природных событий прошлого, даже если это касается событий не столь отдаленного времени. Не следует забывать об известном явлении гомоплазии, о широко распространенных параллелизмах в эволюции и о существовании потенциальных экологических ниш. Важно давать всестороннюю оценку всем существующим фактам, а не подгонять отдельные из них под субъективную, хотя и красивую внешне идею.

Поздневисконсинское похолодание финального плейстоцена в Северной Америке было синхронно сартанскому в Сибири. И хотя североамериканские и североазиатские экосистемы имели большое сходство и на обоих континентах существовали системы «сурок — блоха», стечение физико-климатических и эколого-биоценотических обстоятельств привело к появлению возбудителя чумы только в Азии. Азиатский континент больше по размерам, и центр мирового зимнего антициклона к позднему плейстоцену сформировался в Центральной Азии. Возникла уникальная психроаридная область, где вечная мерзлота сомкнулась с пустыней. В Северной Америке, хотя и существовала потенциальная адаптивная зона чумного микроба в виде множественных систем «грызун — блоха», подобного физико-климатического «локуса» не образовалось, и ее не постигла участь естественным путем стать эндемичным по чуме материком.

Но чума все-таки проникла на Североамериканский континент в ее параллельно (конвергентно) сформировавшуюся потенциальную адаптивную зону — «свято место пусто не бывает». Только это случилось много позднее — в разгар 3-й пандемии антропогенным путем — через моря и океаны, благодаря развитию быстроходного морского транспорта при слабом контроле его санитарного состояния. Сан-Франциско был первым городом, пораженным чумой в 1899 г. Японское судно «Nippon Maru» вошло в порт Сан-Франциско 27 июня и было направлено на остров «Angel» для прохождения карантина. При его проверке и осмотре пассажиров и команды на борту выявили двух безбилетных японцев, прятавшихся в трюме, кишащем крысами. У обоих этих «зайцев» обнаружили чуму. Далее «подставила» Америку алчность собственников сан-франциского порта, приложивших все возможные усилия для дескредитации медицинских работников, их увольнения и снятия карантина, сулящего финансовые убытки. В конечном счете, из-за корысти нескольких частновладельцев Соединенные Штаты в многолетней борьбе с чумой потеряли и еще потеряют многие миллиарды долларов. Это — уродливое лицо развитого капитализма; хозяевам было, как говорится, — «не до дружка, до своего брюшка».

С 1903 г. возбудителя регулярно находили у большого числа обследованных синантропных крыс (Link, 1955). Из популяций синантропных крыс к 1908 г. возбудитель «вырвался» в природу, где проник в поселения калифорнийского суслика S.beecheyi, в обилии обитавшего на окраинах города (Eskey, Haas, 1940). Переход возбудителя из синантропного очага в природу связывают с расселением серой и черной крыс из города в пригородную зону, где они занимали норы суслика, в которых осуществлялся интенсивный обмен блохами (Miles et al., 1957).

С синантропными крысами возбудителя неоднократно завозили на атлантическое побережье страны. Но, в отличие от запада, для востока США характерен более влажный климат. Здесь нет благоприятных условий для существования в природе и окружении населенных пунктов сухолюбивой африканской блохи X.cheops, и чума в восточных штатах не закрепилась (как и на гумидном востоке Австралии, куда завозилась в Сидней и Мельбурн многократно, и на востоке Индокитая — во Вьетнаме). С западного побережья к 1950-м гг. вторичные природные очаги распространились до 100 меридиана, но дальше на восток, в более влажные равнины бассейнов рек Миссисипи и Миссури, продвинуться уже не смогли. Из США естественным путем или с антропогенной «поддержкой» возбудитель проник на юг в Мексику и на север в южные штаты Канады.

Сравнивая природные очаги Азии и Северной Америки, Д.Биггинс и М.Косой (Biggins, Kosoy, 2001) отмечают, что недавняя, немногим более 100 лет назад, интродукция возбудителя крысиного подвида вызвала серьезные экологические сдвиги на Американском континенте. Если коэволюция хозяев и возбудителя в Азии в позднем плейстоцене–голоцене привела к резистентности хозяев, то в Америке адаптации грызунов к чужеродному микробу отсутствуют или проявляются в меньшей мере. Поэтому в США часто случается тотальное вымирание популяций сусликов и луговых собачек на обширных пространствах Запада (Kartman et al., 1962; Lechleitner et al., 1962, 1968; Rayor, 1985; Menkens, Anderson, 1991; Cully, 1997). Чума воздействует также на специализированных хищников, охотящихся на этих фоновых норовых обитателей.

В Южную Америку в начале 3-й пандемии чума внедрялась с двух сторон: с запада — Тихоокеанского побережья через порты Кальяо (Перу, 1903 г.), Сант-Яго (Чили, 1903 г.), Гуаякиль (Эквадор, 1908 г.) и с востока — со стороны Атлантики, откуда проникла по крупным судоходным рекам вглубь континента в речные порты Асунсьон (Парагвай,1899 г.), Розарио и Формоза (Аргентина, 1899 г.), затем появилась на морском побережье в Аргентине (Буэнос-Айрес, ноябрь 1899 г.) и в Бразилии (Сан-Паулу, 1899; Сантус, 1899). А.Молл и С. Л’Орелли (Moll, L’Orelli,1945) в своей добротной монографии подробно описывают обстоятельства завоза возбудителя: время, место, названия кораблей, их маршруты, доставлявшийся груз, число больных на борту, обстоятельства нарушения карантина и т.п.

История интродукции чумы в южные порты Африки с синантропными крысами в начале 3-й пандемии, ее дальнейшего внедрения вглубь континента и укоренения в популяциях местных диких грызунов подробно прослежена Дж. Митчелом (Mitchell, 1927) и Д.Дэвисом (Davis, 1948). Первые вспышки на юге Африки были отмечены в 1899–1905 гг. только в больших городах: Кейптауне, Порт-Елизабете, Ист-Лондоне, Дурбане, Лоуренсо-Марку, Иоганнесбурге, Книсне (Davis, 1964). С 1914 г. заболевания стали отмечать в глубине континента в сельских районах.

Подозрение на участие в эпизоотиях эндемичных грызунов было подтверждено в 1921 г., когда среди песчанок и многососковых крыс был обнаружен возбудитель (Mitchell, 1922, цит. по: Davis, 1948,1964). Эпидемиологический и эпизоотологический анализ проявлений чумы в ЮАР привел исследователей к заключению, что песчанки Tatera brantsi, T. leucogasterиDesmodillus auricularis, ставшие впоследствии основными хозяевами чумного микроба, были инфицированы от синантропной крысыR.rattusчерез посредство экзоантропныхM.natalensis. Это случилось во время англо-бурской войны, когда были построены многочисленные фуражные склады вдоль основных дорог, ведущих от побережья вглубь страны (Fourie, 1938: Davis, 1948, 1964).

Для южноафриканских вторичных природных очагов, так же как и для североамериканских, характерны регулярные вымирания хозяев возбудителя на обширных пространствах: экосистемы, включающие популяции фоновых норовых грызунов — песчанок, за прошедшие около 100 лет все еще остаются «расшатанными» внезапным внедрением чуждого элемента — микроба чумы и не достигли полного гомеостаза. Пройдет еще немало времени, пока Y.pestis ratti (логичнее было бы назвать этот подвидY.pestis tatera-indica) преобразуется в другие подвиды, специализированные к местным грызунам (допустим, вY.pestis tatera-brantsi,Y.pestis tatera-leucogaster иY.pestis desmodillus-auricularis), и возбудитель чумы станет для южноафриканских пустынь уже «своим» компонентом.