юрин физиология растений

дой молекулы гексозы образуется лишь две молекулы АТФ, тогда как при кислородном дыхании — 36, т. е. растение испытывает недостаток энергии для обеспечения физиолого-биохимических процессов в клетке. Именно ацидоз является начальным этапом необратимых нарушений клеточного метаболизма и гибели клетки. Одновременно накапливаются органические кислоты и спирты, увеличивающие проницаемость мембран, что приводит к нарушению гомеостаза.

Несмотря на низкую энергетическую эффективность гликолиза, его роль для временного переживания анаэробных условий чрезвычайно велика, особенно если имеется система детоксикации образующихся при этом продуктов — молочной кислоты и этилового спирта. Детоксикация состоит как в удалении, так и во включении их в обмен веществ. Поэтому способность получать АТФ путем гликолиза и брожения будет зависеть от способности клеток выделять образующийся лактат во внешнюю среду, что позволяет снижать подкисление цитоплазмы.

Корни, находящиеся в условиях аноксии или гипоксии, утра- чивают способность к эффективному поглощению элементов минерального питания, воды и снабжению ими надземных органов растения. При этом может наблюдаться временное снижение водного потенциала и завядание, которое быстро прекращается, так как вскоре происходит закрывание устьиц, что предотвращает потерю воды за счет транспирации. Однако у некоторых видов растений (горох, томаты) аноксия вызывает закрывание устьиц сразу же, без снижения водного потенциала тканей за счет активации синтеза фитогормона АБК и транспорта ее в молодые листья как из корневой системы, так и из старых подвядших листьев.

Гипоксия индуцирует синтез в корнях предшественника этилена — аминоциклопропанкарбоновой кислоты, которая по ксилеме передвигается в надземную часть, где с участием кислорода превращается в этилен. Именно повышение концентрации этилена — причина эпинастии черешков листьев, неравномерно стимулирует растяжение их клеток. Это ведет к опадению листьев и ускоряет старение тканей.

Под влиянием гипо- и аноксии общее содержание липидов, а также фосфолипидов, интенсивность их обмена снижается. За счет распада липидов растет количество свободных жирных кислот.

442

В условиях длительного анаэробиоза большинство растительных клеток и тканей не могут выживать.

Приспособления растений к недостатку кислорода

Водные растения хорошо приспособились к постоянному дефициту кислорода. У некоторых видов водных растений, таких как водяная лилия (Nóòðhoides ðåltata), при погружении их тканей в воду начинает выделяться эндогенный этилен, стимулирующий интенсивный рост клеток черешка. В результате листья быстро оказываются на поверхности воды в воздухе. Сходным путем (с помощью другого фитогормона — гиббереллина) осуществляется регуляция роста междоузлий растений риса при их затоплении. У водного растения рдеста (Ðîtàmîgåtîn ðåñtinatus), обитателя речных, озерных и прудовых водоемов, клетки стебля нечувствительны к этилену, однако их рост при дефиците кислорода также ускоряется за счет подкисления окружающей водной среды выделяющимся при дыхании СО2.

Âстеблях и корнях водных растений, а также растений, приспособленных к условиям затопления, за счет ткани, которая называется аэренхимой, формируется система межклеточных воздушных полостей, пронизывающая практически все растение. По этим воздушным ходам обеспечивается передвижение кислорода

èдругих газов от устьиц до клеток корней. Благодаря такому строению, стебли водных растений значительно легче, чем наземных. Такая же система воздушных полостей образуется в растениях риса, что позволяет его корням функционировать в анаэробных условиях на глубине 50 см и более. В корнях риса и других растений, хорошо выдерживающих условия затопления, есть и структурные барьеры, представленные суберинизированными и лигнифицированными клетками, которые препятствуют диффузии кислорода из тканей корня в почву.

Âкорнях наземных растений в условиях дефицита кислорода также может формироваться аэренхима (рис. 7.7).

Этот процесс контролируется фитогормоном этиленом и ионами Са2 . Этилен индуцирует изменения концентрации ионизированного кальция в цитоплазме клеток-мишеней, что запускает механизм программируемой гибели клеток коры корня и образование системы воздушных межклеточных полостей, т. е. аэренхимы. При этом не разрушаются клетки центрального цилиндра

èэпидермы.

443

Ðèñ. 7.7. Влияние гипоксии на структуру корня кукурузы:

à — нормальная аэрация раствора; á — неаэрируемый питательный раствор: Кс — сосуды ксилемы; Эн — эндодерма; Кр — клетки коры; Вп — воздушные полости (аэренхима); Эп — эпидерма

Когда корневая система растений попадает в условия аноксии, синтез большинства белков прекращается, за исключением приблизительно 20 полипептидов. К этим полипептидам, называемым

аноксическими белками èëè белками анаэробного стресса, относятся главным образом ферменты гликолиза и брожения. Важный элемент в системе активации генов, продукты которых позволяют растениям адаптироваться к дефициту кислорода, — колебания концентрации ионизированного кальция в цитоплазме. Одна из наиболее ранних реакций в ответ на аноксию — поступление ионов Са2 ïî Ñà2 -каналам из митохондрий и некоторых других компартментов в цитоплазму. Уже через несколько минут после воздействия аноксией в цитоплазме клеток кукурузы в культуре регистрируется увеличение содержания ионов Са2 и количества мРНК, а также одного из основных ферментов брожения — алкогольдегидрогеназы.

Стратегия приспособления растений к гипо- и аноксии состоит прежде всего в попытках организма избежать опасности неблагоприятного воздействия, чему способствует транспорт кислорода в корни (физиологическая адаптация) и образование связанных с ним анатомо-морфологических адаптаций. Метаболические пере-

444

445

Ðèñ. 7.8. Пути приспособления растений к гипо- и аноксии

стройки (биохимическая адаптация) становятся доминирующими при возрастании силы анаэробного воздействия. Комплекс их обеспечивает сохранение гомеостаза и репарацию изменений при возвращении в нормальные условия аэрации (в случае устойчи- вых объектов), либо возникают необратимые повреждения вследствие истощения приспособительных возможностей (у неустойчи- вых). Именно сочетание различных видов адаптации (рис. 7.8) обеспечивает длительное существование приспособленных к гипоксии растений в среде их обитания.

7.7. Газоустойчивость

В результате деятельности человеческой цивилизации в воздух выделяется более 200 различных газообразных компонентов. Это сернистый газ, оксиды азота, угарный газ, озон, соединения фтора, углеводороды, пары кислот и т. д.

По убыванию токсичности для растений газы располагаются в

ðÿäû: F2 Cl2 SO2 NO CO CO2; Cl2 SO2 NH3 HCN H2S. Пагубное влияние газов на растения проявляется начиная с

концентрации 500 мкг/м3.

Газоустойчивость — это способность растений противостоять действию газов, сохраняя нормальный рост и развитие. Растения по газоустойчивости делятся на три группы: устойчивые,

среднеустойчивые è неустойчивые. Наиболее устойчивые к SO2

древесные породы (вяз, жимолость, лох, клен) оказались устой- чивыми и к хлору, фтору, диоксиду азота. Неустойчивыми оказались липа и каштан.

Влияние газов на растение

В зависимости от концентрации газов повреждения подразделяют на: скрытые, хронические, острые, катастрофические. При действии газов могут наблюдаться такие необратимые явления, как депигментация, некротизация, дефолиация. При действии нескольких газов создается синергический эффект, т. е. они вызывают более заметные повреждения при более низких концентрациях. Степень отравления газами зависит от различных метеофакторов: температуры, влажности воздуха и почвы, освещенности и т. д.

Косвенное влияние загрязнения приводит к уменьшению плодородия почвы, вызывая гибель полезной микрофлоры, отравле-

446

ние корневой системы, нарушение минерального питания. При понижении рН в результате кислотных дождей увеличивается подвижность токсических металлов (цинк, свинец, медь).

Сильно страдают от загрязнения хвойные породы: появляется суховершинность, уменьшается длина и увеличивается число хвоинок на побеге, происходит быстрая потеря хвои. У лиственных пород кислые газы вызывают уменьшение размеров и коли- чества листьев, индуцируют появление черт ксероморфности.

Нарушение роста и развития растений под влиянием вредных газов снижает устойчивость и к другим неблагоприятным факторам среды: засухе, засолению, понижению температуры. Например, растения, выращенные в атмосфере загрязненного воздуха, легче поражаются ржавчиной, серой гнилью, у них снижается интенсивность образования клубеньков.

Различают газочувствительные è газоустойчивые растения. Чуткие индикаторы загазованности — мхи и лишайники. Лишайники устойчивы к обезвоживанию, но не к загрязнению, поскольку у них не сформировалось приспособленности к нему в ходе эволюции.

В результате попадания в атмосферу оксидов серы и азота может происходить закисление осадков и выпадение кислотных дождей. Кислые газы и кислотные дожди нарушают водный режим растений, у них снижается оводненность тканей, падает содержание связанной воды, изменяется транспирация. Действие газов приводит к закислению цитоплазмы, изменению работы транспортных систем, повреждению плазмалеммы, мембран хлоропластов и других клеточных структур. Из-за повреждения мембран хлоропластов снижается интенсивность фотосинтеза, разрушается хлорофилл à и каротиноиды, в меньшей степени хлорофилл b и ксантофиллы. Особенно ядовитым для фотосинтеза считается сернистый газ, который лучше растворяется в воде, чем углекислота. Этот газ относят к фотосинтетическим ядам. Интенсивность дыхания вначале повышается, а затем, по мере усиления повреждения и отсутствия поставки субстратов из-за нарушения фотосинтеза, снижается.

При действии газообразных веществ инактивируется транспорт электронов и всех окислительно-восстановительных ферментов. Нарушается фосфорный обмен, неблагоприятные сдвиги происходят в минеральном обмене. Усиливаются свободнорадикальные процессы, особенно под влиянием озона. В результате

447

фотолиза озона образуются активные супероксиданионрадикалы, которые могут повреждать белки и нуклеиновые кислоты, вызывать мутации, разрушать липиды в результате их перекисного окисления. Озон повреждает мембраны тилакоидов хлоропластов, разрушает РБФ-декарбоксилазу, ингибирует фотосинтез.

На степень газоустойчивости растений влияет их обеспеченность минеральными элементами. Внесение минеральных удобрений в почву (азот, калий, фосфор) снижает повреждаемость деревьев, особенно липы, каштана, тополя. Замачивание семян в слабых растворах соляной и серной кислот повышает устойчи- вость растений к кислым газам.

Механизмы, обеспечивающие газоустойчивость растений

В зависимости от механизмов газоустойчивость классифицируется как биологическая, анатомо-морфологическая и физиоло- го-биохимическая (рис. 7.9).

Биологические механизмы устойчивости связаны с межродовым и межвидовым разнообразием. Например, крестоцветные более устойчивы, чем бобовые, из бобовых фасоль устойчивее клевера, сои и т. д.

Ðèñ. 7.9. Механизмы газоустойчивости растений

448

Древесные растения (вяз, жимолость, клен) менее устойчивы к хлору, фтору, закиси азота, чем травянистые. У цветковых повреждаемость листьев зависит даже от их положения на побеге. Эфемеры, отличающиеся интенсивным обменом веществ и коротким вегетативным периодом, относятся к неустойчивым. Виды с более длительным вегетативным периодом лучше переносят условия загазованности. Культурным растениям свойственна большая чувствительность к загрязнению атмосферы по сравнению с дикими видами. Газоустойчивость зависит и от фазы развития, интенсивности роста, возраста растений, положения видов в эволюционной системе, их эколого-географического происхождения и экологической пластичности.

Анатомо-морфологические признаки, способствующие повышению газоустойчивости, — мощная кутикула, дополнительные восковые покровы, опушение, меньшая вентилируемость губча- той паренхимы, черты ксероморфности, в частности мелкие устьица. Восковой налет на листьях создает водоотталкивающее покрытие, и грязь легко смывается водой. Восковой налет закрывает устьичные щели, что повышает устойчивость к загазованности. У С4-растений клетки обкладки проводящих пучков создают барьер, препятствующий воздействию СО2 на загрузку флоэмы ассимилятами.

Физиолого-биохимические приспособительные механизмы вклю- чают регулирование поступления газов, поддержание буферности цитоплазмы и ее ионного баланса, детоксикацию образующихся ядов. Регуляция поглощения газов определяется прежде всего чувствительностью устьиц. Под влиянием газов (особенно сернистого) растения газоустойчивых видов сами устьица закрывают. Например, у растений приспособленных видов при повышении концентрации газов степень открытости устьиц уменьшается на 40 %, а у неприспособленных только на 11 %.

Поддержание ионного баланса и буферных свойств цитоплазмы может быть связано с уровнем в клетках катионов (К , Nа , Са2 ), способных нейтрализовать ангидриды кислот. Обычно растения, устойчивые к засухе, засолению и некоторым другим подобным воздействиям, имеют более высокую газоустойчивость, возможно благодаря способности регулировать водный режим и ионный состав. На это указывает усиление под влиянием сернистого газа признаков ксероморфности листьев, а под действием хлора — признаков суккулентности.

449

Детоксикация газообразных ядов происходит в результате усиления фитонцидных выделений растений (эфирных масел), обладающих антисептическими свойствами. Это характерно для некоторых видов устойчивых к сернистому газу древесных растений. У хвойных повышение уровня сернистого газа увеличивает содержание эфирных масел в хвое. В условиях загазованности подобное обезвреживание ядовитых газов способствует поддержанию фотосинтеза и синтеза в целом на достаточно высоком уровне. У газоустойчивых растений обеспечивается сбалансированность фотосинтеза и оттока ассимилятов. Детоксикация газов может быть результатом и их химического преобразования. Так, в клетках сернистый газ после растворения может дать бисульфит или сульфит. Последний токсичен для растений, но при низкой концентрации метаболизируется хлоропластами до нетоксичного сульфата. При низкой концентрации эффективно обезвреживается и бисульфит, тогда сернистый газ может рассматриваться как источник серы для растения. Однако при повышенных концентрациях этого и других газов их повреждающее действие оказывается настолько сильным, что растения не могут обеспечить их детоксикации.

Уход от воздействия с помощью, например, анатомо-мор- фологических особенностей — это пассивная устойчивость, а физиологическая способность мириться с поглощением газа или обезвреживать его — активная. Для устойчивых растений характерны: пониженная интенсивность газообмена; высокая скорость метаболизма органических соединений и их транспорта; большая летальная доза при накоплении сернистого газа в клетках и способность к восстановлению обмена веществ, высокая экологическая пластичность. В условиях загазованности у приспособленных растений сохраняются необходимый уровень фотосинтеза и дыхания, водный и ионный режимы, катионноанионный баланс и в целом поддерживается нормальный уровень метаболизма.

Приобретенная газоустойчивость может передаваться по наследству. Например, лиственница японская, растущая вблизи вулканов, более устойчива к сернистому газу, чем европейская, что было установлено после испытания их гибридов. Газоустой- чивые растения отличаются большей устойчивостью и к затемнению, засухе, засолению, ионизирующей радиации.

450

Приемы повышения газоустойчивости растений

Для повышения устойчивости растений к газам важен отбор видов, устойчивых в том числе и к другим воздействиям, например к засолению. Повышению уровня устойчивости способствует и выращивание растений на плодородных незагрязненных поч- вах или смена почвы на газонах и цветниках около промышленных предприятий. Обработка семян слабыми (0,1 %-ными) растворами соляной и серной кислот и полив всходов подкисленной водой повышают газоустойчивость, как и периодическое смывание токсических соединений с листьев, и нейтрализация известковыми и другими специальными растворами. Эффективны меры по введению физиологически активных соединений, в том числе антиоксидантов — аскорбиновой кислоты, тиомочевины, гидрохинона и других, а также регуляция минерального питания, введение азота в виде мочевины.