Генетика и синтетическая теория эволюции. Коэволюция

Ген – элементарная единица наследственности. Он представляет собой внутриклеточную молекулярную структуру, участок молекулы ДНК. Число генов в крупном организме может достигать многих миллиардов. Именно в генах фиксируются признаки и свойства организма, передающиеся по наследству. Совокупность всех генов одного организма называется генотипом.

Совокупность всех вариантов каждого из генов, входящих в состав генотипов определенной группы особей или вида в целом, называется генофондом. Генофонд является видовым, а не индивидуальным признаком.

Совокупность всех признаков одного организма называется фенотипом. Фенотип представляет собой результат взаимодействия генотипа и окружающей среды.

По сути, вся генетика, при всем своем внутриотраслевом разнообразии, изучает два фундаментальных свойства живых систем: наследственность и изменчивость. Наследственность создает непрерывную преемственность признаков, свойств и особенностей развития в ряду поколений. Изменчивость обеспечивает материал для естественного отбора, создавая как новые варианты признаков, так и бесчисленное множество комбинаций прежде существовавших и новых признаков живых организмов.

Генетические механизмы наследственности тесно связаны с генетическими механизмами изменчивости, т.е. со способностью живых организмов приобретать новые признаки и свойства в процессе взаимодействия организма с окружающей средой. Изменчивость является основой для естественного отбора и эволюции организмов.

По механизмам возникновения и характеру изменений признаков генетика различает основные формы изменчивости: наследственную (генотипическую) и ненаследственную (фенотипическую), или модификационную. Последняя зависит от конкретных условий среды, в которой находится отдельный организм и дает возможность приспособиться к этим условиям, но в пределах нормы реакции. Так, европеец, долго живущий в Африке, приобретет сильный загар, но цвет его кожи все-таки не будет таким, как у коренных обитателей этого континента. Такие изменения не наследуются.

Изменчивость, связанная с изменением генотипа, называется генотипической изменчивостью. Она передается по наследству и подразделяется на мутационную и комбинативную.

Наиболее очевидно наследственная изменчивость проявляется в мутациях – перестройках наследственного основания, генотипа организма. Мутационная изменчивость – это всегда скачкообразное и устойчивое изменение генетического материала, передающееся по наследству. Хотя процесс репликации ДНК обычно идет чрезвычайно точно, иногда, примерно один раз на тысячу или миллион случаев, этот процесс нарушается, и тогда хромосомы новой клетки отличаются от тех, которые были в старой клетке. Таким образом, мутация возникает вследствие изменения структуры генов или хромосомы и служит единственным источником генетического разнообразия внутри вида. Бывают разные типы генных и хромосомных мутаций.

Хотя мутации – главные поставщики эволюционного материала, они относятся к изменениям случайным, подчиняющимся вероятностным, или статистическим законам. Поэтому они не могут служить определяющим фактором эволюционного процесса. Вектор эволюции определяется естественным отбором.

Генетика привела к новым представлениям об эволюции, получившим название неодарвинизма, который можно определить как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Современное название этой эволюционной теории – общая, или синтетическая теория эволюции (СТЭ). В этой теории элементарной единицей эволюции рассматривается популяция, поскольку именно в ее рамках происходят наследственные изменения генофонда.

Синтетическая теория эволюции – дальнейшее развитие дарвинизма. Она поддерживается большинством современных биологов Становление данной теории началось в 20-х гг. XX в. Началом разработки СТЭ принято считать работы русского генетика С.С. Четверикова по популяционной генетике. Затем к этой работе подключилось большое количество ученых из разных стран. В их работах было показано, что отбору подвергаются не отдельные признаки или особи, а генотип всей популяции, однако осуществляется он через фенотипические признаки отдельных особей. Это приводит к распространению полезных изменений во всей популяции. Полезность изменчивости будет определяться естественным отбором группы особей, наиболее приспособленных к жизни в определенных условиях. Таким образом, элементарной единицей эволюции считается уже не особь (как полагал Ламарк), не вид (по Дарвину), а совокупность особей одного вида, имеющих общее происхождение, генетическую основу, способных скрещиваться между собой, т.е. популяция. Мутировавший ген создает у особи новый признак, который в случае полезности для популяции закрепляется в ней. Эффективность процесса определяется частотой возникновения в популяции признака и состоянием особей в популяции.

Эта теория включает анализ микро- и макроэволюции. Под микроэволюцией понимают совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях и видах и приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов. Считается, что микроэволюция проходит на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Мутации служат единственным источником появления качественно новых признаков, а отбор – единственным творческим фактором микроэволюции, направляющим элементарные эволюционные изменения по пути формирования адаптации организмов к изменяющимся условиям внешней среды. На характер процессов микроэволюции оказывают влияние колебания численности популяций, обмен генетической информацией между ними, их изоляция и дрейф генов.

Микроэволюция ведет либо к изменению всего генофонда биологического вида как целого, либо – при изоляции каких-либо популяций – к их обособлению от родительского вида в качестве новых форм (видообразование).

Под макроэволюцией понимают эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, семейств, отрядов, классов и т.д.). Макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, будучи их интегрированным выражением. Накапливаясь, микроэволюционные процессы выражаются внешне в макроэволюционных явлениях, т.е. макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных изменений. Поэтому на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции живой природы, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции.

Основные положения синтетической теории эволюции обычно сводятся к четырем:

1. Главным фактором эволюции является естественный отбор, интегрирующий и регулирующий действие всех остальных факторов (онтогенетической изменчивости, мутагенеза, гибридизации, миграции, изоляции, пульсации численности и др.).

2. Эволюция протекает дивергентно, постепенно, посредством отбора случайных мутаций, а новые формы образуются через наследственные изменения.

3. Эволюционные изменения случайны и ненаправленны; исходным материалом эволюции являются мутации; исходная организация популяции и изменения внешних условий ограничивают и канализируют наследственные изменения в направлении неограниченного прогресса.

4. Макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется только посредством процессов микроэволюции, и каких-либо специфических механизмов возникновения новых форм жизни не существует.

В синтетической теории эволюции выделяют такие элементарные явления и факторы, как

• популяция – элементарная эволюционная структура;

• изменение генотипического состава популяции – элементарное эволюционное явление;

• генофонд популяции – элементарный эволюционный материал;

• мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор – элементарные эволюционные факторы.

Популяция в качестве элементарной структуры эволюции должна быть способной к изменениям с течением времени и реально существовать в природе. Популяция – это совокупность особей данного вида, занимающих территорию внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.

Элементарным эволюционным явлением считаются наследственные изменения популяций, в результате постоянных спонтанных мутаций представляющих собой гетерогенную смесь различных генотипов. Изменения эти тем отчетливее, чем более интенсивно и длительно воздействие факторов, их вызывающих. В результате происходит изменение генофонда, или генотипического состава популяции. Требованием элементарного эволюционного материала удовлетворяют различного рода мутации, т.е. изменения различных единиц единого кода наследственной информации живых организмов. К ним относятся: генные, хромосомные, геномные мутации, а также изменения в структуре внеядерных ДНК. Поскольку мутации возникают случайно, их результат становится неопределенным. Однако случайное изменение становится необходимым, когда оно оказывается полезным для организма, помогает ему выжить в борьбе за существование. Для того чтобы мутации служили эволюционным материалом, необходима достаточная частота возникновения мутаций, четкость в проявлении мутационных признаков и четко выраженная биологическая значимость этих признаков, генетические различия между природными таксонами. Закрепляясь и повторяясь в ряде поколений, случайные изменения вызывают перестройку в структуре живых организмов и их популяций и таким образом приводят к возникновению новых видов. Популяции, насыщенные мутациями, обладают широкими возможностями для совершенствования существующих и выработки новых приспособлений при изменении среды.

Мутационный процесс, являясь поставщиком элементарного эволюционного материала, является и одним из элементарных эволюционных факторов. Сам по себе этот фактор не способен оказывать направляющее воздействие на эволюционный процесс.

Для этого нужен второй фактор – «популяционные волны», или «волны жизни» (термин, обозначающий количественные колебания в численности популяций под воздействием различных причин – сезонной периодики, климатических и т.д.). Причины этих колебаний могут быть различными. Например, резкое сокращение численности популяции может произойти вследствие истощения кормовых ресурсов. Среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

В качестве одного из основных факторов эволюции СТЭ признает обособленность (изоляцию) группы организмов. На эту особенность указывал еще Дарвин, который считал, что для образования нового вида определенная группа старого вида должна обособиться, но он не мог объяснить необходимости этого требования с точки зрения наследственности. В настоящее время установлено, что обособление и изоляция определенной группы организмов необходимы для того, чтобы она не могла скрещиваться с другими видами и тем самым передавать им и получать от них генетическую информацию.

Явление изоляции нарушает свободное скрещивание, оно закрепляет возникшие как случайно, так и под действием отбора различия в наборах и численностях генотипов в изолированных частях популяции.

Четвертым элементарным эволюционным фактором является естественный отбор. Генетическая сущность естественного отбора заключается в дифференцированном (неслучайном) сохранении в популяции определенных генотипов и их избирательном участии в передаче генов следующему поколению. В настоящее время представления о естественном отборе дополнились новыми фактами, значительно расширились и углубились. Естественный отбор следует понимать как избирательное выживание и возможность оставления потомства отдельными особями. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется ее вкладом в генофонд популяции. Отбор действует в популяции, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Фенотип организма формируется на основе реализации информации генотипа в определенных условиях среды. Таким образом, отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а генные комплексы.

Современный неодарвинизм не оперирует широкой абстракцией естественного отбора, а вводит технологичное деление на движущий, дизруптивный и стабилизирующий отбор.

Движущий отбор благоприятствует лишь одному направлению изменчивости и не благоприятствует остальным ее вариантам. Движущий отбор благоприятствует изменению среднего значения признака в измененных условиях среды. Он обусловливает постоянное преобразование приспособлений видов соответственно изменениям условий существования. При длительном изменении внешней среды, преимущественно в жизнедеятельности и размножении, может получиться часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Особи популяции всегда имеют некоторые отличия по генотипу и фенотипу. Под контролем движущего отбора генофонд популяции изменяется как целое, и не происходит дивергенции дочерних форм. При этом в генофонде накапливаются и распространяются мутации, обеспечивающие изменение фенотипа в данном направлении. В популяции от поколения к поколению происходит изменение признака в определенном направлении.

Например, у некоторых видов животных возникает устойчивость к ядохимикатам. Широко известны случаи, когда у серых крыс и «вредных» насекомых вырабатывалась устойчивость к некоторым ядам. Это объясняется тем, что при воздействии ядов выживают особи, случайно оказавшиеся невосприимчивыми к этим ядам.

Дизруптивный отбор благоприятствует двум или нескольким направлениям изменчивости, но не благоприятствует среднему (промежуточному) состоянию признака. При действии такого отбора обычно возникает несколько отчетливо различающихся фенотипических форм (полиморфизм). Если разные направления дизруптивного отбора обусловлены различиями условий внешней среды в разных частях ареала данного вида, то населяющие их популяции приобретают устойчивые фенотипические и генотипические различия, имеющие важное приспособительное значение. При отсутствии возможности скрещивания между такими популяциями в результате изоляции друг от друга происходит их дальнейшая дивергенция вплоть до обособления в качестве новых видов. Основной результат этого отбора – наличие нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп, как бы разрывающих популяцию. Например, на океанических островах, где часты сильные ветры, насекомые с нормальными крыльями сдуваются в океан и погибают, а особи с повышенными аэродинамическими свойствами и с рудиментарными (остаточными, утратившими свое основное значение) крыльями сохраняются.

Стабилизирующий отбор благоприятствует сохранению в популяции оптимального в данных условиях фенотипа, который становится преобладающим. Этот отбор действует против проявления фенотипической изменчивости и наблюдается при длительном сохранении постоянных условий внешней среды. При длительном действии стабилизирующего отбора фенотипы некоторых видов организмов могут оставаться практически неизменными в течение миллионов лет.

Именно благодаря стабилизирующему отбору сохранились такие «живые ископаемые», как реликтовый таракан, мало изменившийся за последние 300–350 млн. лет; кистеперая рыба латимерия, родственники которой были распространены в палеозое; голосеменное растение гинкго, появившееся в юрский период, и т.д. Другой пример – высокая устойчивость размеров и формы растений, опыляемых насекомыми: необходимо, чтобы цветки соответствовали строению и размерам тела насекомых-опылителей, в противном случае цветки не будут образовывать семян.

Следует отметить, что перечисленные типы отбора очень редко встречаются в чистом виде. Как правило, в живой природе наблюдаются сложные, комплексные типы отбора, и необходимы особые усилия, чтобы выделить из них более простые.

В конечном счете, эволюцию можно представить как непрерывный процесс возникновения и развития новых адаптаций (приспособлений) – совокупности физиологических, поведенческих, популяционных и других особенностей биологического вида, обеспечивающих возможность специфического образа жизни особей в определенных условиях внешней среды. Некоторые приспособления имеют частное значение, т.е. действуют в конкретных условиях среды; другие дают возможность выйти некоторой группе особей в новую адаптивную зону (тип местообитаний с определенной совокупностью экологических условий) и ведут к быстрому эволюционному развитию групп особей, к более высокому уровню организации.

Идеи коэволюции. Идеи и понятия биологического эволюционизма давно стали достоянием общей культуры, давно используются в самых различных областях научного знания. Теперь происходит проникновение в культуру такого понятия, как коэволюция.

Коэволюция – это процесс взаимного приспособления видов, это корреляции между воспринимаемой и информируемой системами. В экологии процесс коэволюции рассматривался как «вызов» и «ответ». Анализ результатов развития позволил сделать вывод о наличии двух видов коэволюции: мутуалистической и немутуалистической.

Коэволюция природы и общества – это область исследования как естественных, так и гуманитарных наук, что подтверждается современными концепциями глобального эволюционизма. Коэволюция – это сопряженные, взаимообусловленные изменения системы или частей внутри целого. Будучи биологическим по происхождению, связанным с изучением совместной эволюции различных биологических объектов и уровней их организации, понятие коэволюции ныне оказывается включенным в обсуждение предельно широких вопросов бытия и судеб человечества. Понятия коэволюции и самоорганизации сопряжены между собой, взаимодополняют, но не заменяют друг друга. Самоорганизация имеет дело со структурами, состоянием системы, с переходом системы в новое качество, а коэволюция – с отношениями между системами, с корреляцией эволюционных изменений.

В настоящее время парадигма коэволюции позволяет по-иному представить эволюционные процессы на таких полярных уровнях, как молекулярно-генетический и биосферный. Идея коэволюции дает возможность гораздо более четко и системно осознать изменения, происходящие в понимании регулятивов, определяющих характер человеческой деятельности.

На современном этапе эволюционное учение видит свою главную задачу в том, чтобы на основе углубленного познания механизма эволюционных процессов предсказывать конкретные возможности эволюционного преобразования и, как возможность при необходимости, управлять эволюционным процессом.