акушерство, гинекология и биотехника размножения

чатых желез, открывающихся в его просвет несколькими выводными протоками и выделяющих слизистый сек-

рет, особенно в период течки и при

воспалительных процессах. Кроме того, на расстоянии 1,5...2,5 см от половой щели, ближе к верхнему углу

вульвы, в слизистой оболочке распола-

гаются большие железы преддверия

(бартолиниевы вестибулярные желе-

зы). По бокам преддверия, под слизистой оболочкой и отчасти под сфинкте-

ром вульвы находятся два пещеристых

тела, окруженных плотной фиброзной

оболочкой.

Слизистая оболочка влагалища покрыта плоским многослойным эпите-

лием и не содержит желез; она собрана

в большое количество высоких про-

дольных и мелких поперечных складок.

Шейка матки имеет длину 4...8 см, диаметр 3...5 см. Задняя часть шейки на

2...2,5 см выступает в полость влагали-

ща в виде выпячивания, которое как

бы изрезано радиальными складками,

придающими устью звездчатый вид. Тело матки представляет собой по-

лый мышечный орган, краниально пе-

реходящий в рога, а каудально — в шей-

ку матки. Участок тела, расположенный между рогами, называется дном матки. Длина тела матки составляет 8...15 см,

ширина — 7...12 см.	Длина	рогов —
14...30 см, ширина — 3...7 см.
Яйцепроводы	длиной	14...30 ñì

сильно извиваются, их брюшной конец, расширяясь, образует воронку (аб-

доминальное отверстие), неровные

края которой располагаются складками около и вокруг овуляционной ямки яичника.

Яичники круглые, бобовидной или неправильной овальной формы, распо-

лагаются в брюшной полости; из них

правый подвешен под 3...4-м, а левый — под 4...5-м поясничными по-

звонками. С верхушкой рога матки

яичник соединен яичниковой связкой,

идущей от каудального конца яичника в виде уплотненного соединительнотканного шнура, содержащего гладкие

мышечные волокна.

Яичники, яйцепроводы, рога, тело и шейка матки и часть влагалища подвешены в брюшной полости на пáðíûõ

складках брюшины, содержащих во-

локна гладких мышц и известных под

названием широких маточных связок

(брыжеек). Краниальный участок брыжейки именуется связкой яичника.

Половые органы свиньи. Вульва име-

ет острый вентральный угол. Клитор

длинный, тонкий и оканчивается не-

сколько притупленной головкой. Преддверие влагалища длиной 5...

10 см (в зависимости от величины жи-

вотного) выстлано слизистой оболоч-

кой, образующей ясно выраженные

продольные и поперечные складки; здесь между продольными рядами за-

ложены мелкие вестибулярные железы.

Под слизистой оболочкой в вентраль-

ной части боковых стенок расположе-

ны кавернозные сплетения. Влагалище представляет собой узкую мышечную

трубку.

Шейка матки длинная (12...20 см) и

без резких границ сливается с влагалищем и маткой. Слизистая оболочка шейки собрана в грубые притупленные

складки-выступы; их возвышающиеся

верхушки не совпадают с таковыми противоположной стороны, вследствие чего канал шейки образует неправильную кривую (штопорообразную) ли-

нию. Складки становятся выше по на-

правлению от влагалища к матке. Кроме того, слизистая оболочка шейки испещрена множеством мелких продольных складок.

Тело матки длиной 5...6 см крани-

ально переходит в два рога. Оба рога

вначале идут вместе и на протяжении 5...10 см срастаются своими стенками,

затем при расхождении они образуют

большое количество петель, подвешен-

11

ных на брыжейке. Длина рога у взрослой свиньи 100…200 см.

Краниально рога постепенно сужи-

ваются и переходят в яйцепроводы, ко-

торые имеют мелкие изгибы и оканчи- ваются отчетливой бахромкой. Общая длина яйцепровода у взрослой свиньи

25...30 см, суженная его часть составля-

åò 1/4…1/2 длины.

Яичники свиньи скрыты в сильно-

развитой яичниковой бурсе и бахромке. Бугристость яичников обусловлива-

ется формированием в них фолликулов

или желтых тел, выступающих на по-

верхности органа.

Половые органы плотоядных. Половые губы имеют форму валиков. Верх-

ний угол вульвы тупой, нижний — ост-

рый, свободно спускающийся ниже

уровня седалищных бугров. Головка и

тело клитора хорошо развиты; часть тела скрыта в препуциальной складке.

Промежность относительно большая.

Для преддверия влагалища характерно

наличие в нем хорошо развитых, рас-

положенных по бокам кавернозных образований (луковица преддверия); при

их наполнении кровью просвет влага-

лища сильно суживается. Железы нахо-

Рис. 1.2. Половые органы крольчихи (по А.В.Квасницкому):

1 — влагалище; 2 — шейка; 3 — рога матки; 4 — яйцепровод; 5 — яичники

дятся только на вентральной стенке преддверия. На слизистой оболочке влагалища видны хорошо выраженные

продольные и поперечные складки.

Шейка матки плотная и короткая, сильно вдается в просвет влагалища. Тело матки в краниальной части на

протяжении нескольких сантиметров

разделено перегородкой. Рога в виде

тонкостенных трубок прямолинейно

расходятся вперед и в стороны. По всей слизистой оболочке расположены ма-

точные железы. Широкие маточные

связки содержат значительное количе-

ство жировых отложений. От верхушек

рогов отходят круглые маточные связки; они направлены к внутреннему па-

ховому кольцу.

Яйцепроводы сильно извилисты и

обычно покрыты обильными жировы-

ми отложениями. Их краниальные части заканчиваются хорошо развитой

бахромкой. Брыжейка яйцепровода об-

разует выраженную складку; в ней рас-

полагается яичник. Яичники диамет-

ром 1...2 см, овальной формы, часто несколько уплощены с боков, скрыты в

яичниковой бурсе и обильных жировых

отложениях.

Половые органы крольчихи. Характерное отличие половых органов крольчихи заключается в наличии двух

самостоятельных маток, открываю-

щихся двумя шейками. Обе шейки выступают во влагалище в виде небольших возвышений (рис. 1.2). Каждая матка, начинаясь от соответствующей

шейки, простирается краниально и об-

разует небольшие полупетли, подвешенные на широкой маточной связке. От верхушек рогов отходят слабозаметные яйцепроводы. Яичники овальной формы, размером от горошины до

боба; у половозрелых животных они

всегда имеют неровную поверхность (фолликулы и желтые тела).

Кровоснабжение половых органов. Ó

большинства самок васкуляризация

12

половых органов осуществляется пáр- ными передней, средней и задней маточными артериями и одноименными

венами (рис. 1.3). У овец средние ма-

точные вены отсутствуют, кровь отводится через передние пузырные и задние маточные вены.

С наступлением половой зрелости

кровоснабжение половых органов уси-

ливается.

Лимфатическая система половых ор-

ганов. Состоит из капилляров, интра- и

экстраорганных афферентных сосудов,

регионарных узлов и эфферентных со-

судов.

Во всех оболочках половых органов залегают лимфатические капилляры,

которые анастомозируют между собой

èобразуют одноименные капилляр-

ные сети слизистой, мышечной и се-

розной оболочек. Из лимфатических капиллярных сетей серозной оболочки

èпродольного слоя мышечной обо-

лочки берут свое начало интраорган-

ные сосуды, которые идут в подсероз-

ный слой половых органов и анастомозируют в нем, образуя интраорган-

ное сосудистое сплетение. Затем из

сосудистого подсерозного сплетения

выходят крупные интраорганные сосуды, которые направляются в широкую маточную связку. Войдя в нее, они

формируют афферентные экстраор-

ганные лимфатические сосуды. Последние анастомозируют между собой, формируя в связке крупнопетлистое сосудистое лимфатическое сплетение.

Из этого сплетения выходят магист-

ральные афферентные экстраорганные лимфатические сосуды, которые направляются в связке к регионарным лимфоузлам: краниомедиальным, каудомедиальным, латеральным под-

вздошным (пáрные) и подчревному

(одиночный).

Эфферентные лимфатические сосу-

ды выходят из региональных узлов по-

ловых органов и, сливаясь в дальней-

Рис. 1.3. Схема артериального кровоснабжения половых органов свиньи (по Н. Н. Михайлову):

1 — артерия промежности; 2 — внутренняя срамная; 3 — мочеполовая; 4 — средняя маточная артерия и 5 — ее ветви; 6 — передняя маточная артерия и 7 — ее яичниковая ветвь; à — вульва; á — влагалище; â — шейка; ã — òåëî; ä — ðîãà; å — яичник и яйцепровод с бурсой и бах-

ромкой

шем друг с другом, формируют правый

и левый лимфатические протоки. Пос-

ледние по своему ходу соединяются и

впадают в поясничный проток

(В. П. Григорьев).

Нервы половых органов. Половые

органы кобылы, коровы, свиньи и со-

баки иннервируются симпатическими

и парасимпатическими нервными

стволами. У этих животных анатоми-

ческим источником симпатических нервных стволов, идущих к половым органам, является каудальный брыже-

ечный узел, а парасимпатические не-

рвы отходят от крестцовых нервов. Однако в иннервации животных имеются видовые и индивидуальные вариации.

Поясничный симпатический ствол,

его узлы и сплетения (солнечное, пре-

аортальное, почечно-надпочечное), хотя и не дают специальных ветвей к половым органам, но тесно связаны с

каудальным брыжеечным узлом по-

средством мощных висцеральных со-

единительных ветвей. Кроме того, кау-

дальный брыжеечный узел, единственный источник иннервации полового

аппарата самок, соединен со спинно-

13

мозговыми нервами белыми соединительными ветвями, а следовательно, через спинной мозг поясничной облас-

ти и через нервные сплетения брюш-

ной полости — проводящими путями с центральными отделами нервной системы (И. С. Квачадзе).

Cтруктура нейронов в ганглиях матки коровы претерпевает сильные возрастные морфологические измене-

ния, что указывает на прямую зависи-

мость между функциональным состоянием матки и ее нервными элементами (Т. Л. Студенцова).

1.2. АНАТОМИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМЦОВ

Физиологическое назначение поло-

вого аппарата самцов заключается в об-

разовании спермиев, выведении их из

половых органов и введении в половые органы самок. Структура полового ап-

парата самца в значительной степени

варьирует в зависимости от вида жи-

вотного.

Половая система самца состоит из половых желез и из органа совокупле-

ния — полового члена (рис. 1.4)

Половая железа (testis, didymis, orchis — семенник, тестикул). Пред-

ставляет собой сложную трубчатую железу, овальной или округлой фор-

мы, которая отличается от других по-

добных желез тем, что выделяемый ею

секрет состоит из клеточных элемен-

тов (спермиев), а не из жидкости.

Снаружи семенник покрыт серозной оболочкой, прочно сросшейся с под-

лежащей плотной (белочной) оболоч-

кой (tunica albuginea testis), содержащей значительное количество эласти- ческих волокон.

В области головки придатка от бе-

лочной оболочки отходят соединитель-

но-тканные перегородки, внедряющиеся в паренхиму семенника и подразделяющие последнюю на большое коли-

чество долек пирамидальной формы.

Основания этих долек направлены к

периферии семенника, а верхушки — в

сторону головки придатка (рис. 1.5). В каждой дольке по 4...5 извитых каналь-

цев, которые, подходя к центру семен-

ника, сливаются и впадают в прямые

канальцы. Последние, соединяясь в об-

ласти головки придатка, формируют

сеть семенника (rete testis). От сети семенника отходят 10...30 сильно извива-

ющихся спермиовыносящих канальцев

(ductus efferens); последние образуют

головку придатка, а затем сливаются в

один общий проток придатка (ductus epididymis). Извитой канал создает ос-

нову тела придатка семенника. В хвос-

те придатка просвет канала увеличива-

ется, а при переходе в спермиопровод

несколько суживается. Длина канала придатка у жеребца до 86 м, у хряка до

64, ó áûêà äî 30 ì.

Спермиопроводы. Вместе с сосудами

èнервами, образуя семенные канати-

ки, они проходят по влагалищным ка-

налам в брюшную полость, где, обособившись от них, направляются к моче-

вому пузырю и пересекают его по дор-

сальной поверхности. Над мочевым пузырем спермиопроводы имеют расширения — ампулы спермиопроводов, хорошо развитые у жеребца, быка, ба-

рана, козла и почти незаметные у хряка

èкобеля.

На уровне шейки мочевого пузыря оба спермиопровода, слившись в об-

щий эякуляторный проток (ductus ejaculatorius), впадают в мочеиспуска-

тельный канал (canalis urethralis), про-

должающийся дальше уже в виде моче- полового канала (canalis urogenitalis).

Мочеполовой канал проходит по дну

14

Рис. 1.4. Половые органы самцов:

À — жеребца; Á — áûêà; Â — барана; Ã — хряка; 1 — пузырьковидные железы; 2 — предстательная железа; 3 — луковичные, или куперовы, железы; 4 — половой член (пенис); 5 — мошонка; 6 — придаток семенника; 7 — семенник; 8 — препуциальный мешок пениса; 9 — головка, или концевая часть, пениса; 10 — спермиопровод; 11 — семенной канатик; à — почка; á — мочеточник; â — прямая кишка; ã — мочевой пузырь; ä — тазовая часть мочеполового канала; å — пенисная часть мочеполового канала

Рис. 1.5. Схема строения семенника и придатка (разрез):

1 — спермиопровод; 2 — òåëî è 3 — головка придатка; 4 — отводящие канальцы; 5 — сеть семенника; 6 è 7 — прямые и извитые канальцы; 8 — соединительнотканные перегородки; 9 — семенник; 10 — хвост придатка

15

тазовой полости, огибает седалищную				ла двумя протоками, по одному с каж-
вырезку и, достигнув кавернозных тел				дой стороны.
полового члена, располагается между				По ходу мочеполового канала в тол-
ними, будучи прикрыт с вентральной				ще слизистой оболочки уретры заложе-
поверхности	уретральным		каверноз-	ны трубчатые	ó ð å ò ð à ë ü í û å æ å -
ным телом; на головке полового члена				ë å ç û.
он оканчивается свободно.				Половой член. Состоит из головки,
Придаточные половые железы. Îêî-				тела и корня. Головку образует одно ве-
ло шейки мочевого пузыря находятся				нозное тело, а основу тела — два артери-
ï ó ç û ð ü ê î â è ä í û å		æ å ë å ç û, îò-		альных пещеристых (кавернозных) тела,
крывающиеся	выводными		протоками	представляющих собой видоизменен-
(по одному с каждой стороны) в про-				ные кровеносные сосуды. Между этими
свет спермиопроводов. У кобелей и				пещеристыми телами расположено ка-
самцов хищных животных они отсут-				вернозное тело	мочеполового канала,
ствуют.				окружающее уретру, которая открыва-
В просвет мочеполового канала в				ется на головке полового члена, а у ба-
области шейки мочевого пузыря впада-				ранов выдается в виде отростка за пре-
ют многочисленные		протоки п р е д -		делы головки. У однокопытных и пло-
ñ ò à ò å ë ü í î é	ж е л е з ы (простаты).			тоядных головка полового члена утол-
У выхода из таза, на луковице моче-				щена, у быка и барана — удлиненна, а у
полового канала, располагаются пáð-				хряка — штопорообразной формы. У
ные к у п е р о в ы ж е л е з ы, открыва-				плотоядных животных основа полового
ющиеся в просвет мочеполового кана-				члена представлена костью.

1.3.ФИЗИОЛОГИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМОК И САМЦОВ

1.3.1.ПОЛОВАЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЗРЕЛОСТЬ

Половая зрелость. Это способность

животных производить потомство, которая характеризуется образованием яйцеклеток и проявлением половых циклов у самок, выделением спермы у

самцов, выработкой половых гормо-

нов, обусловливающих развитие вторичных половых признаков. С наступлением половой зрелости спермиогенез у мужских особей и овогенез у женских

продолжается в течение всей репродук-

тивной жизни.

Сроки наступления половой зрелос-

ти зависят от многих факторов и преж-

де всего от вида, породы и пола животного, климата, кормления, ухода, со-

держания, наличия нейросексуальных

раздражителей (общение между разно-

полыми животными). Половая зре-

лость у животных наступает в различ- ные сроки:

Животные	Возраст, мес
Верблюдицы (туркменские	19…12
дромедары)
Кобылы	18
Ослицы	12…15
Коровы	6...9
Îâöû è êîçû	5...8
Свиньи	5...8
Собаки	6…8
Крольчихи и кошки	4...5

Половая зрелость проявляется

раньше, чем заканчиваются основной

рост и развитие животного, поэтому ее

наступление еще не свидетельствует о

16

готовности организма к воспроизводству потомства. Использование животных для воспроизведения сразу

после наступления половой зрелости

отрицательно сказывается не только на их организме, но и на потомстве. У таких самок недостаточно развиты по-

ловая система, костный таз, молочная

железа. Первые половые циклы, как

правило, неполноценные, аритмич-

ные. При дозированном общении телок с пробником в значительной сте-

пени увеличивается количество овуля-

ций во время первого полового цикла,

а циклы становятся более ритмичны-

ми, ускоряется их стабилизация (А. А. Усаченко).

Для воспроизводства потомства жи-

вотных следует использовать только

при наступлении у них физиологичес-

кой зрелости.

Физиологическая зрелость. Физиоло-

гически зрелые самки и самцы характе-

ризуются завершением формирования

организма, приобретением экстерьера

и 65...70 % массы тела, присущих взрослым животным данной породы и

пола. Физиологическую зрелость сам-

цов и самок определяют по возрасту,

массе и степени развития половых органов. Физиологическая зрелость, свидетельствующая о возможности ис-

пользования молодых животных для

воспроизводства, наступает в определенные сроки:

Животные	Возраст, мес
Кобылы	36
Коровы	16...18
Îâöû è êîçû	12...18
Свиньи	9...12
Собаки и кошки	10...12
Крольчихи	4...8

Своевременное осеменение ремонтных самок имеет важное значение. Опыт работы специализированных

ферм свидетельствует, что при интен-

сивном выращивании телок крупных молочных пород (холмогорской, чер- но-пестрой и др.) следует осеменять с

16 мес при массе не менее 350 кг, чтобы

к 18-месячному возрасту все они стали

беременными. Отдельных хорошо раз-

витых телок, достигших физиологической зрелости, можно осеменять в более

ранние сроки. Хорошо выращенных

телок мясных пород — казахской бело-

головой и герефордской — осеменяют

не позднее 15-месячного возраста при массе 330...350 кг. Важно к наступле-

нию физиологической зрелости выз-

вать у телок регулярное проявление по-

ловых циклов, что обеспечивает опти-

мальное развитие их половой системы

èповышает оплодотворяемость живот-

ных. У таких телок при родах значи-

тельно реже регистрируют различные

осложнения.

Исследования показали, что существенной разницы в строении и разви-

тии половых органов у овец грозненс-

кой, кавказской, ставропольской пород

èсоветский меринос в возрасте 1,5 и 2,5 лет нет (В. Я. Никитин, Л. Г. Нежданова, П. Е. Казачок). Поэтому физи-

ологически и экономически целесооб-

разно первый раз осеменять хорошо развитых ярок в возрасте 1,5 лет, а ярок романовской породы — в возрасте одного года. К этому времени животные

достигают полного развития и дают хо-

рошее потомство.

Молодых свинок крупной белой породы в промышленных стадах следует осеменять первый раз в возрасте 9...10 мес при массе 120 кг, а в племен-

ных хозяйствах — 9...10 мес при массе

не менее 130 кг.

17

1.3.2. ПОЛОВОЙ ЦИКЛ

Половой цикл — сложный нейрогуморальный рефлекторный процесс, который сопровождается комплексом физиологических, морфологических и

иммунологических изменений в половых органах и во всем организме самки

от одной стадии возбуждения к другой. В этот период происходит ряд измене-

ний, легко заметных или иногда неуло-

вимых даже современными тончайши-

ми микроскопическими, химическими

èбиологическими методами исследования. В половом цикле различают три

стадии: 1) возбуждения; 2) торможения

è3) уравновешивания.

Ñ ò à ä è ÿ â î ç á ó æ ä å í è ÿ ï î ë î -

в о г о ц и к л а характеризуется ярким проявлением четырех феноменов: теч-

ки, полового возбуждения (общая ре-

акция), охоты, созревания фолликулов

и овуляции. Каждый из этих феноме-

нов является специфическим и отражает какую-либо одну сторону полового

цикла.

Главная особенность этой стадии —

преобладание пролиферативных про-

цессов в половой и других системах организма. Стадия возбуждения начи-

нается с постепенного нарастания комплекса этих процессов в половом аппарате, обусловленных развитием фолликулов.

Течка (oestrus) — процесс морфоло-

гических изменений и выделения слизи

из половых органов самки. Ее диагностируют осмотром наружных половых органов, влагалища, шейки матки, исследованием выделяющейся из половых

органов слизи, клиническими и лабора-

торными методами. Течка характеризуется ярко выраженными полиферативными процессами. Происходят сильная

гиперемия половых органов, набухание

слизистой оболочки и усиленное функ-

ционирование желез преддверия влага-

лища, шейки матки и труб.

В период течки шейка матки раскрывается и через нее во влагалище выделяется слизь, которая затем выте-

кает наружу. Матка увеличена, сочная,

возбудимость ее повышена. По степени раскрытия шейки матки и количеству выделяющейся слизи различают течку

первой, второй и третьей степени.

Половое возбуждение (общая реакция) — изменение в поведении самки

во время стадии возбуждения, возникающее в связи с фазами созревания

фолликула. Половое возбуждение на-

ступает позднее течки и проявляется

более или менее ярко выраженной об-

щей реакцией организма в виде беспокойства, отказа от корма, а также сни-

жением молочной продуктивности, из-

менением качества молока и другими

признаками.

При половом возбуждении самка садку самца (с возможностью коитуса)

не допускает. По мере увеличения в

крови содержания эстрогенов усилива-

ются течка и половое возбуждение;

воздействие этих гормонов на нервную систему вызывает половую охоту.

Охота (половая охоты) (libido sexualis) — положительная сексуальная

реакция самки на самца: она допускает садку и коитус.

Созревание фолликулов и овуляция. На разрезе яичника видны две зоны: кор-

ковая — фолликулярная и мозговая —

сосудистая, обильно пронизанная крупными кровеносными и лимфати- ческими сосудами, нервами и гладкими мышечными волокнами. Корковая

зона состоит из нежной соединитель-

ной ткани, богатой фиброцитами веретенообразной формы. В ней очень мало коллагеновых и эластических волокон.

Этот слой содержит фолликулы и жел-

тые тела. В фолликулах проходят ста-

дию роста половые клетки — овоциты.

По мере развития строение, размер,

18

форма, количество и расположение фолликулов изменяются.

Различают несколько стадий разви-

тия фолликулов. Вначале они мелкие и

называются примордиальными (первичными) (folliculi primarii). Они располагаются в поверхностном слое кор-

кового вещества под белочной оболоч-

кой. В центре примордиального фол-

ликула находится, как правило, одна

небольшая яйцеклетка (овоцит первого порядка), окруженная одним слоем уп-

лощенных фолликулярных клеток. Од-

нако встречаются фолликулы с не-

сколькими яйцеклетками.

Превращение примордиальных фолликулов во вторичные (растущие),

а затем в зрелые происходит следую-

щим образом.

Первоначально примордиальные

фолликулы и находящиеся в них яйцеклетки увеличиваются в размерах,

уплощенные фолликулярные клетки

превращаются в кубические, а затем в

цилиндрические. Далее фолликуляр-

ные клетки, интенсивно размножаясь, несколькими слоями окружают яйцек-

летку, образуется прозрачная оболочка

(Zona pellucida). Такие фолликулы с

несколькими слоями фолликулярных клеток вокруг яйцеклеток называются вторичными. В них еще нет полости;

они расположены в яичнике более глу-

боко, чем мелкие фолликулы. Развиваясь, вторичные фолликулы

превращаются в граафовы пузырьки (по имени голландского ученого Р. де′Ãðà-

афа). По мере превращения фоллику-

лярные клетки выделяют каплями жидкость, которая, сливаясь, сдавливает клетки фолликулярного эпителия, и между ними образуется небольшая полость. После этого фолликулы начина-

ют расти быстрее, их полость все боль-

ше и больше растягивается фолликулярной жидкостью. Образовавшийся

граафов фолликул состоит из соедини-

тельнотканной оболочки, так называе-

мой теки (theca folliculi) и многослойного эпителия — зернистого слоя. В соединительнотканной оболочке фолли-

кула различимы два слоя: наружный

(фиброзный), более плотный (theca externa), и внутренний (theca interna), или сосудистый, состоящий из рыхлой

ткани и сосудов. Внутри граафова пу-

зырька имеются обширная полость, за-

полненная фолликулярной жидкостью,

èяйценосный бугорок (утолщение зернистого слоя), расположенный на

внутренней боковой стенке фолликула

(рис. 1.6). В этом яйценосном бугорке

èнаходится яйцеклетка. Она окружена

несколькими слоями филликулярных (зернистых) клеток, которые формиру-

ют наружную оболочку яйцеклетки,

называемую лучистым венцом или ко-

роной яйцеклетки (coronа radiatа).

Граафовы фолликулы — крупные образования, достигающие диаметра у

кобыл 4...6 см, у коров — 1...2, у сви-

íåé — 1…1,2, ó îâåö è êîç — 0,5...0,7 ñì.

Рис. 1.6. Граафов фолликул (схема):

1 — зачатковый эпителий; 2 — наружный; 3 — внутренний и 4 — зернистый слои; 5 — яйценосный бугорок; 6 — фолликулярная жидкость; 7 — овоцит второго порядка

19

Они занимают всю толщу коркового вещества, выступая на поверхности яичника. Фолликулы у крупных жи-

вотных можно пальпировать через

прямую кишку и определить их примерные размеры, форму и степень созревания.

Процесс вскрытия созревшего фол-

ликула и выделения из него яйцевой

клетки называется овуляцией. Ýòî

сложный рефлекторный акт, регулируемый центральной нервной системой,

ее высшим отделом — корой головного

мозга. Об этом свидетельствует тот

факт, что овуляция у коров и лошадей

чаще происходит ночью, рано утром (в тихой спокойной обстановке).

У домашних животных бывает два

варианта овуляции: рефлекторная (у

верблюдицы, кошки, крольчихи, нут-

рии и некоторых других животных), которая происходит только после кои-

туса (у крольчихи через 10 ч, у норки —

через 36...48 и у соболихи — через

72...84 ч), и спонтанная — у большин-

ства самок сельскохозяйственных животных (независимо от полового акта),

однако коитус ускоряет наступление

овуляции.

Незадолго до овуляции кровеносные сосуды яичника (особенно фолликула) расширяются, усиливается кро-

воток, заметно увеличивается количе-

ство фолликулярной жидкости. Стенка зрелого фолликула истончается, и на его поверхности появляется коническое возвышение, лишенное сосудов и

фолликулярных клеток (рис. 1.7). В этом месте под влиянием увеличения внутрифолликулярного давления, дей-

ствия фермента коллагеназы, разрых-

ляющего оболочку фолликула, оболоч- ка разрывается и образуется овальное отверстие, через которое медленно вы-

текает фолликулярная жидкость с яй-

цеклеткой. Фолликулы разрываются

при незначительном давлении, равном

50...100 г (даже от прикосновения). Овуляция наступает под влиянием лю-

теинизирующего гормона с участием

фолликулостимулирующего гормона.

После овуляции на месте лопнувше-

го фолликула образуется углубление с дряблыми краями, легко определяемое

у крупных животных при ректальной

пальпации яичника. Яичник уменьша-

ется и становится мягковатым. Опо-

рожненная фолликулярная полость фолликула заполняется вначале кро-

вью, а затем быстрорастущими клетка-

ми фолликулярного эпителия (зернис-

того слоя). Последние, приобретая

многоугольную форму, превращаются в лютеиновые клетки, откладывающие

желтый пигмент — лютеин.

Возникшие лютеиновые клетки по-

степенно замещают кровяной сгусток (он резорбируется) и заполняют всю полость фолликула. Из соединитель-

нотканных элементов фолликула обра-

зуются радиальные перегородки, которые совместно с сосудами и нервами идут от периферии к центру. Так формируется желтое тело (названное по его

Рис. 1.7. Развитие фолликула у свиньи перед овуляцией (фото А. В. Квасницкого):

À — образование бледного пятна (показано стрелкой); Á — заметное выпячивание сосочка; Â — фолликул перед овуляцией

20