акушерство, гинекология и биотехника размножения

5...8 самок. Самцов используют не ранее 8-месячного возраста, а самочек — с 4- мес. Каждое животное помещают в от-

дельную клетку. Самку подсаживают в

клетку к самцу. После коитуса ее немедленно удаляют. Через час следует повторить спаривание для второго коитуса.

Такой прием повышает оплодотворяе-

мость и многоплодность. Самец исполь-

зуется для спаривания в теплое время

года 3 раза, а зимой 2 раза в день.

Для большинства собак оптималь-

ное время спаривания — 2...4-е сутки

от начала эструса. Половой акт у собак

сопровождается специфическим сцеп-

лением половых органов («склещивание») и длится 10...45 мин. В течение

этого времени животных не следует

беспокоить. За молодым кобелем-про-

изводителем в первый год использова-

ния закрепляют не более 3...4 сук (6...8 вязок), а за взрослым (3...8 лет) —

10...15 самок (20...30 вязок), макси-

мально 20 самок (40 вязок в течение

ãîäà).

Кошек спаривают обычно на 2...3-е сутки от начала стадии возбуждения

полового цикла. После однократного

спаривания некоторые самки остаются

неоплодотворенными, поэтому рекомендуется проводить 2...3 спаривания с интервалом 12...24 ч.

Варковое спаривание проводят в за-

гоне под наблюдениеим животновода.

Вольное спаривание практикуется в

основном в мясном скотоводстве и на мелких фермах. Производитель постоянно находится в стаде. Недостаток

этого метода в том, что затрудняется

учет осеменений, нельзя вести племенную работу в крупном стаде. Нагрузка на одного самца — 35...50 маток.

Косячное спаривание. Применяют в

табунном коневодстве. Жеребца-про-

изводителя содержат круглые сутки

вместе с кобылами на пастбище под надзором табунщика, который регист-

рирует осемененных маток. За одним

взрослым жеребцом закрепляют 20...35

кобыл, за молодым — 15...20, а за ста-

рым — 12...15 кобыл. За счет рационального использования косячных же-

ребцов (предоставления дневного от-

дыха, подкормки) нагрузка на одного

жеребца должна быть до 50...60 кобыл.

Классное спаривание. Применяют в овцеводческих хозяйствах. Поголовье

овец делят на группы, или классы, и

закрепляют за ними определенных ба-

ранов.

Гаремное спаривание. За каждым бараном закреплено определенное число

маток соответствующего качества. Ба-

ран-производитель пасется вместе с

ними и осеменяет их.

Обязательным условием при всех способах спаривания является исполь-

зование производителей, выделяющих

сперму с высокой оплодотворяющей способностью (не менее 70...75 %).

2.1.2. ПУНКТЫ ДЛЯ ОСЕМЕНЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

Существуют пункты для естествен-			инвентаря; 5) обширный двор с варком
ного и искусственного осеменения. На			(загоном) для диагностики охоты, бе-
каждом пункте	необходимо	иметь:	ременности и бесплодия рефлексоло-
1) помещение для	производителей и		гическим методом; 6) ветеринарную
самцов-пробников; 2) крытый		манеж	аптечку, полотенца, халаты, бинты (для
со станками для осеменения; 3) поме-			бинтования хвостов) и т. д. Все поме-
щение для дежурного обслуживающего			щения пункта должны содержаться в
персонала и проверки качества спер-			образцовой чистоте и порядке; стены,
мы; 4) помещение для корма, сбруи и			потолки, коновязи периодически белят

41

известью или дезинфицируют другими способами, станки для осеменения обмывают 1...2%-м раствором натрия

карбоната.

Каждую матку, поступающую на пункт, допускают к производителю только после клинического осмотра и

исключения у нее заразных болезней.

Ветеринарный осмотр проводят до вво-

да животных в помещение пункта.

Производителей необходимо содержать под постоянным ветеринарным

наблюдением и не менее одного раза в

месяц тщательно обследовать.

При составлении календарного пла-

на осеменения животных все маточное поголовье подразделяют на четыре

группы: 1) беременные с указанием

срока беременности; 2) небеременные,

т. е. находящиеся в послеродовом пе-

риоде; 3) осемененные, подлежащие исследованию на беременность или

бесплодие рефлексологическим или

другим способом; 4) бесплодные (без

плода), не забеременевшие через месяц

после родов. Необходимо выявить, внести в список маточного состава всех

телок, ярок, свинок и молодых самок

животных других видов, учесть время достижения ими физиологической зрелости и в соответствующие сроки

включить их в план осеменения.

В плане осеменения предусматривают: 1) тип осеменения (искусственное, естественное: ручное, варковое

спаривание и др.); 2) закрепление

группы маток за определенным произ-

водителем в соответствии с планом

племенной работы хозяйства; 3) осеменение каждой матки в течение пер-

вого месяца после родов (овцы и сви-

ньи — в течение первого месяца после

начала предусмотренного планом сро-

ка осеменения); 4) довести план воспроизводства до персонала, обслужи-

вающего поголовье животных.

Работу пункта осеменения должны

повседневно контролировать ветери-

нарный врач и зооинженер.

На зверо- и кроликофермах пункт

осеменения самок не организуют. Ес-

тественное осеменение проводят путем

ручного спаривания животных в клет-

ках, подсаживая самок к самцам или, наоборот, самцов к самкам.

2.2. ИСКУССТВЕННОЕ ОСЕМЕНЕНИЕ

Искусственное осеменение как ме-								лочную, мясную, шерстную и другие
òîä	массового		улучшения		качества			виды продуктивности животных. Ме-
сельскохозяйственных				животных —				тод искусственного осеменения дает
крупное открытие в области животно-								возможность создавать новые породы
водства, которое было				разработано				птиц и направленно повышать их мяс-
профессором И. И. Ивановым						(1899).		ную, яичную, пуховую продуктивность.
Åñëè	ïðè	естественном		осеменении				Этот метод используется также в зоо-
можно в течение года получать от од-								парках, в пушном звероводстве.
ного быка 60...80 телят, то при искусст-								Искусственное осеменение является
венном осеменении — более 20 тыс. те-								важной составной частью агрозоовете-
лят. Вот почему искусственное осеме-								ринарно-организационного комплекса
нение — важное			государственное				ìå-	мероприятий профилактики беспло-
роприятие,		направленное			íà	самое		äèÿ.
широкое использование ценных произ-								Теория и практика искусственного
водителей,		способных повысить					ìî-	осеменения сельскохозяйственных жи-

42

вотных включает следующие вопросы:	вне организма; 5) методы осеменения и
1) учение о сперме; 2) методы получе-	6) организация искусственного осеме-
ния спермы; 3) оценка и разбавление	нения.
спермы; 4) методы сохранения спермы

2.2.1. СПЕРМА

Сперма — смесь спермиев (половых

клеток самца) и плазмы (секретов). Секреты спермы — продукт придатков

семенников и придаточных половых

желез (простатической, пузырьковид-

ных, куперовых и уретральных). Спер-

ма, выделенная самцом во время полового акта, называется эякулятом.

Особенности структуры половых

органов и динамики коитуса обуслов-

ливают вариантность объема и состава

эякулята у самцов разных видов. У жеребца объем эякулята составляет в

среднем	50...100 ìë	(максимально
600 ìë),	у хряка — соответственно
200...400	(1000 ìë), ó	барана — 1...2

(3,5 мл), у быка — 4...5 (15 мл), у кобеля — 2 (18 мл), у петуха — 0,3 мл (2 мл).

Средний объем эякулята индюка

0,25...0,4 мл, гусака — 0,1...1,3 мл.

В зависимости от вида животных различна и концентрация спермиев. У животных с влагалищным типом осеменения концентрация спермиев в

5...10 раз выше, чем у животных с ма-

точным типом осеменения. Так, в 1 мл спермы в среднем у барана 2,5...3,5 млрд спермиев, у быка 0,8...1,2,

óхряка 0,15...0,21, у жеребца 0,10...0,15,

óпетуха 2...4, у индюка 2...3 и у гуса-

ка — 0,3...1 млрд спермиев.

По химическому составу сперма — наиболее сложная жидкость организма: около 90...98 % ее составляет вода, 2...10 % — сухое вещество, около 60 %

которого — белок. Главные составные

части спермы — белки и липиды. В

состав белка входят аминокислоты,

содержащие серу. Из липидов первое

место занимает лецитин, включаю-

щий значительное количество фосфора. В 100 мл спермы барана содержит-

ся до 355 мг фосфора, быка — 82, хря-

ка — 66 и жеребца — 19 мг. Фосфор

играет важную роль в биохимических

процессах, происходящих в сперме. В секрете придатка преобладают соли

калия, в секретах придаточных поло-

вых желез — натрия. В золе, составля-

ющей около 1 % спермы, находятся

хлор, фосфор, кальций, магний, калий, натрий, железо, цинк и другие

элементы.

Âсостав спермы входят сложные

органические соединения: лактацидо-

ген, фосфаген, холестерин, мочевина, холин, лимонная кислота. От 3 до 10 %

лимонной кислоты спермы вырабаты-

вается придаточными половыми желе-

зами (преимущественно пузырьковидными) под влиянием мужского полового гормона. Соли лимонной кислоты (цитраты) — элементы буферной систе-

мы спермы, поэтому добавление к ней

цитрата натрия удлиняет переживаемость спермиев.

Âсперме присутствуют ферменты гиалуронидаза, пероксидаза, каталаза,

трипсин, антитрипсин, амилаза, липа-

за и др. Концентрация ферментов в сперме животных разных видов сильно колеблется. Если, например, количе- ство (активность) каталазы в сперме хряка принять за 1, то в сперме быка

она будет равна 2, барана — 18.

Âсперме найдены аскорбиновая

кислота (витамин С), тиамин (В1), ðè-

бофлавин (В2), ретинол (А) и др. Со-

43

держание их варьирует в зависимости				энергии спермиев. У животных разных
от вида животного; так, в сперме быка				видов различны не только общее коли-
14 мг % аскорбиновой кислоты, а хря-				чество сахара, но и его состав.
ка — 4 мг %. Содержание других вита-				Состав, количество и биологические
минов в сперме быка колеблется от				свойства спермиев находятся в боль-
0,089 äî 0,371 ìã %.				шой зависимости от условий существо-
Важное место в химическом составе				вания производителя (кормление, уход,
спермы занимает		сахар	(особенно	содержание, эксплуатация и др.).
фруктоза), являющийся			источником
		2.2.1.1. СТРОЕНИЕ СПЕРМИЕВ
Спермий — своеобразно			построен-	чительного количества свободного бел-
ная клетка, которая коренным образом				ка, лецитина и солей. Кроме нуклеопро-
отличается от всех других клеток орга-				теида в головке спермия имеется второй
низма. В спермии различают четыре				белок — липопротеин (17...20 %), кото-
основные части: головку, шейку, тело и				рый находится в основном в акросоме.
длинный подвижный хвост (рис. 2.1).				Таким образом, головка спермиев мле-
Спермии сельскохозяйственных жи-				копитающих на 96...97 % состоит из
вотных по размеру, форме и активнос-				белка.
ти резко отличаются от яйцеклеток.				Длина головки 7...10 мкм, ширина
Длина спермиев млекопитающих при-				3...5 и толщина 1...1,5 мкм. Бó льшую
мерно в 2 раза меньше диаметра яйцек-				часть головки занимает ядро. Передняя
летки, а объем спермия в 160 тыс. раз				часть головки имеет колпачок (чехол),
меньше яйца. Размер спермиев колеб-				под которым находится акросома. Она
лется в пределах 50...80 мкм. Так, длина				образуется из спермиотиды в период ее
спермиев у быка и барана составляет				постепенной дифференциации в спер-
75...80 мкм, у козла — 60...65, у жереб-				мий и играет важную роль при опло-
ца — 50...60, у хряка — 50...55, у кроли-				дотворении. Акросома спермиев быка
êà — 54...57,	ó	кобеля — 55...65, у		менее плотной консистенции, чем дру-
ïòèö — 110...120 ìêì.				гие части спермия. Видимо, поэтому
à î ë î â ê à	спермия состоит преиму-			при хранении спермы дегенеративные
щественно из нуклеопротеида и незна-				изменения возникают в первую оче-

Рис. 2.1. Строение спермия:

1 — чехол головки; 2 — акросома; 3 — пересекающиеся фибриллы; 4 — хромосомы; 5 — бокаловидная оболочка; 6 — кольцевидный слой основы головки; 7 — клеточный центр (центросома); 8 — спираль шейки; 9 — осевые фибриллы; 10 — дорсальный и вентральный боковые канатики (каждый сос˝тоит из четырех фибрилл);11 — двойная спираль соединяющей части; 12 — эктоплазма; 13 — последнее (замыкающее) кольцо по Иенсену; 14 — три спиральные фибриллы хвоста; 15 — оболочка хвоста; 16 — концевая часть

44

редь в акросоме. Физиологическая функция ее окончательно не выяснена. По некоторым данным, процент ано-

мальных акросом у быков наиболее

низкий весной и летом, высокий — поздней осенью и зимой. Головка спермия заполнена хроматином. Под элект-

ронным микроскопом она заметна в

виде пересекающейся системы фиб-

рилл. Считают, что из хроматиновых

нитей образуются хромосомы. На задней трети головки имеется бокаловид-

ная оболочка, а у основания — хорошо

выраженный кольцевидный слой.

Ø å é ê à — самая короткая часть

спермия; длина ее 1 мкм. В шейке заложены проксимальная (у основания го-

ловки) и дистальная центросомы, свя-

занные друг с другом тремя пучками

коротких фибрилл (волокон). Центро-

сомы образуют клеточный центр (центросом). Он представляет собой исход-

ный пункт, который формирует осевую

нить, состоящую из 11 отдельных фиб-

рилл. Из них 2 центральные связаны

между собой, а 9 боковых, состоящих из тонких внутренних и толстых на-

ружных нитей, окружают их (спираль-

ные нити). Эти спиральные фибриллы,

соединяющиеся с центральными тон- чайшими поперечными связками, ис- чезают у начала тела спермия.

Т е л о и х в о с т спермия образо-

ваны простыми белками и липидами. Особенно много последних в хвосте спермиев (приблизительно 23 % сухого вещества). В состав липидов входят

главным образом фосфолипиды

(73,3 %), затем холестерин (14,5 %), глицериды (9,6 %) и воск (2,6 %). Из-за наличия в спермиях значительного количества ДНК, содержащей 10 % фосфора, фосфолипидов, общее количе-

ство фосфора в сухом веществе спер-

миев составляет 2,7 %, а в головке спермиев — 4 %.

Тело спермия цилиндрической формы, длиной около 10 мкм. В месте перехода от шейки к телу видны вакуоли

и гранулы разной величины. В теле на-

ходится осевая нить спермия. Ее внутренние фибриллы очень чувствительно реагируют на определенные ферменты,

в то время как наружные резистентны.

Кроме этого зрелые спермии имеют

двойное спиральное кольцо (двойное

кольцо Иенсена), которое обвивается вокруг осевой нити по всему телу в на-

правлении против часовой стрелки.

Это кольцо состоит из митохондрий

(частички диаметром 0,5…2 мкм разной

формы). Осевая нить и спиральные кольца окружены внутренним слоем

плазмы и в целом отделены от эктоп-

лазмы.

Хвост спермия представляет собой

продолжение тела и является органом поступательного движения. Его длина

около 50 мкм. Границей тела и началом

хвоста считают замыкающее кольцо

вокруг осевой нити (последнее кольцо

Иенсена). Хвост по всей своей длине тянется в виде осевой нити, обвитой, за

исключением кончика, тремя чрезвы-

чайно тонкими спиральными фибрил-

ëàìè.

У спермиев имеется оболочка, выступающая вокруг головки в виде про-

зрачного ободочка, а в области хвоста и

других участков — напоминающая лоскутки разорвавшейся тонкой плотной ткани. Эта оболочка выявляется под микроскопом только после длительно-

го хранения спермы или выдерживания

спермиев в воде. Оболочка состоит преимущественно из цистина и является таким же белковым образованием, как и кератин кожи. Белок, содержащий серу, придает оболочке спермия

прочность. Она имеет большую прони-

цаемость, благодаря чему при обмене веществ возможна диффузия.

45

			2.2.1.2. СВОЙСТВА СПЕРМИЕВ
Успех	искусственного			осеменения		вается реотаксисом, оно важно для оп-
зависит от жизнеспособности сперми-						лодотворения — в			яйцепроводе		ñïåð-
ев, устойчивости во внешней среде и в						мии движутся		навстречу		яйцеклетке
половом аппарате самки, от активнос-						против тока жидкости. Поэтому в гус-
ти участия в оплодотворении, в частно-						той сперме сочетание двух сил (элект-
сти от их подвижности. В зависимости						ростатическое		отталкивание спермиев
от состояния спермиев и окружающих						друг от друга и их активное движение
условий интенсивность движения, на-						вперед) обеспечивает некоторое упоря-
пример,	спермиев		барана	составляет		дочение в расположении и движении
1,9…15,4 мм в 1 мин. Установлено, что						спермиев, проявляющееся в образова-
спермии быка передвигаются за 1 мин						нии в эякуляте потоков вихреобразных
в среднем на 4,02 мм, барана — на 4,6,						движений,	видимых невооруженным
жеребца — на 5,22,			кобеля — на 2,58,			глазом. По степени выраженности вих-
петуха — на 1,02 мм.						ревых движений можно судить о каче-
При микроскопировании только что						стве спермы быка и барана.
полученной спермы всегда					заметно,	Спермиоагглютинация. Это склеива-
что одни спермии активно движутся						ние спермиев головками или всем те-
поступательно, другие — по кругу, тре-						лом вследствие ослабления или нейт-
тьи только колеблются, а четвертые не-						рализации отрицательного электричес-
подвижны. И чем больше проходит						кого заряда. Наиболее частая причина
времени с момента получения спермы,						спермиоагглютинации — увеличение в
тем слабее становятся движения спер-						сперме количества водородных ионов
миев и тем больше появляется сперми-						вследствие повышения в ней концент-
ев с колебательным движением и не-						рации молочной кислоты.
подвижных. Различная активность дви-						Доказано	существование изоспер-
жения спермиев зависит от их зрелос-						миоагглютининов, вызывающих агглю-
ти, возраста, возбудимости, а также от						тинацию спермиев своего вида (напри-
влияния внешних факторов вообще и,						мер, сыворотка крови коров может агг-
в частности, жидкой среды, в которой						лютинировать спермиев быка), и гете-
они находятся.						роспермиоагглютининов, действующих
Все нормальные зрелые спермии об-						на спермиев животного другого вида
ладают прямолинейным головным по-						(например, сыворотка крови, влага-
ступательным		движением.		Движения		лищный секрет, слизь из матки вызы-
хвостов спермиев в сыворотке толкают						вают агглютинацию спермиев самцов
их вперед (за 1 с хвост спермия быка						другого вида и не влияют на половые
при 37 °С производит 9 ударов). Ложеч-						клетки самцов своего вида) (Е. С. Лон-
кообразная форма головки при одно-						дон). Образование спермиоагглютини-
сторонних движениях хвоста приводит						нов — реакция		организма		íà	парен-
к вращению его вдоль продольной оси.						тальное проникновение белков спер-
Сочетание ударов хвоста с вращением						мы. Поэтому у молодых неосеменяв-
вокруг продольной оси обусловливает						шихся самок		спермиоагглютининов
поступательное		движение		спермия, а		нет или их мало, а у осемененных, осо-
отрицательные		заряды всех спермиев				бенно у рожавших самок, их количе-
предупреждают их столкновение. Нор-						ство увеличивается. Возможность спер-
мальные	спермии		движутся		против	миоагглютинации			следует	учитывать
тока жидкости. Это свойство их назы-						при использовании в качестве разбави-

46

телей спермы молока или сыворотки крови.

Агглютинацию спермиев можно

преодолеть реакцией антиагглютина-

ции. В естественных условиях в половых органах самки агглютинации спермиев препятствует антиагглютинины,

содержащиеся в фолликулярной жид-

кости яичника и в сперме (секрет про-

статической железы). По этой причине

агглютинация в сперме здоровых животных встречается редко.

Дыхание и гликолиз спермиев. Ñïåð-

мии млекопитающих способны усваи-

вать кислород воздуха (И. И. Иванов,

1911). Доказана различная интенсивность дыхания спермиев животных раз-

ных видов (Н. П. Шергин и др.). Так,

100 млн спермиев быка при 20 °С потреб-

ëÿþò çà 1 ÷ 3,4 ìì3, барана — 8,4, хряка —

7,2, жеребца — 4,3 мм3 кислорода. В целом спермии поглощают кислород силь-

нее, чем клетки легких и селезенки.

Понижение температуры спермы на

каждые 10 °С снижает интенсивность

дыхания спермиев в 2 раза. При температуре, близкой к 0 °С, дыхание выра-

жено очень слабо. Повышение кислот-

ности тормозит дыхание, а изменение

реакции в сторону щелочности усиливает его.

Дыхание — основной биохимичес-

кий процесс, обеспечивающий спер-

миев необходимой энергией для движения. Около 90 % всей энергии спермии получают за счет дыхания. В процессе дыхания под влиянием

кислорода окисляются углеводы, липи-

ды (фосфатиды), белки и жиры. Прежде всего окисляются простые сахара (моносахариды) — фруктоза и глюкоза, а затем другие вещества. В результате дыхания образуются диоксид углерода,

вода и аммиак (при окислении белков)

и выделяется большое количество энергии, используемой спермиями для

движения. Например, при распаде од-

ной грамм-молекулы фруктозы выде-

ляется 680 тыс. малых калорий. Спермии легко окисляют также сорбит (многоатомный спирт), поступающий в

сперму с секретом пузырьковидных

желез. Отчасти он образуется спермиями из фруктозы и глюкозы. Поскольку фруктозы больше всего в сперме быка,

барана, то в сперме этих животных

больше сорбита: в сперме быка

10...136 мг%, барана 26...120, хряка

6...18 и жеребца 20...60 мг%.

Кроме сахаров и сорбита при дыха-

нии спермиев расходуются и липиды (в

основном липиды-фосфатиды, произ-

водные лецитина). Но их окисление

происходит несколько медленнее. Наиболее интенсивно расходуются липиды

âсперме барана, очевидно, потому, что

âней запасы сахара истощаются в тече-

íèå 3...6 ÷ (òàáë. 3).

Спермии относятся к факультативным анаэробам, т.е. они могут двигать-

ся как в присутствии кислорода, так и

áåç íåãî.

Установлено (Н. П. Шергин), что в

сперме животных с влагалищным типом осеменения (бык, баран, олень)

содержится значительное количество

сахара (до 1500 мг%); а с маточным ти-

пом осеменения — лишь следы сахара, поэтому спермии не обладают или имеют слабовыраженную способность к

гликолизу.

3. Содержание липидов в сперме и их расходование за сутки при 20 °С, мг% (по Т. Н. Несмеяновой)

	Содержание		Расход липидов за
	липидов в 100 мл
				сутки
Произво-	свежей спермы
дитель	â ñïåð-	â ñûâî-	íà		потеря в
		ротке			окружаю-
	ìèÿõ		дыхание
		спермы			щую среду
Баран	379	61	68,0		6,0
Áûê	109	43	11,5		10,6
Жеребец	27	15	2,6		0,8
Õðÿê	24	5	1,6		0,2

При отсутствии кислорода источни-

ком энергии спермиев является сахар

47

(фруктоза и глюкоза), который они могут усваивать из сыворотки спермы путем гликолиза и фруктолиза. Первона-

чально обычно расходуется глюкоза,

потом фруктоза. Превращение указанных сахаров в молочную кислоту сопровождается выделением энергии

(табл. 4). Однако при фруктолизе выде-

ляется почти в 20 раз меньше энергии,

чем при дыхании.

4. Расход сахара и образование молочной кислоты в сперме животных при 20 °С, мг% (по Н. П. Шергину, В. А. Яблонскому и др.)

		Содержание сахара		Расход	Содержание
					молочной
		в свежей сперме
	Произво-			сахара
					кислоты,
	дитель	фруктоза	глюкоза	â òå÷å-	образую-
				íèå 24 ÷
					щейся за 24 ч
	Áûê	1480...1500 20...200		126,0	Äî 227,0
	Баран	330...520 20...85		149,0	75,0
	Õðÿê	5,5...72	8,5...40	2,7	1,2
	Жеребец	0...6,5	12...33	2,8	0,6

Н. П. Шергин, а затем Манн указы-

вают, что гликолиз в сперме происхо-

дит с образованием ряда промежуточ-

ных продуктов, очень близких к обна-

руженным при гликолизе в мышечных клетках. Гликолиз наиболее интенсив-

но происходит при рН 7,6; при подкис-

лении спермы до рН 6,4 или повыше-

нии ее щелочности гликолиз замедляется.

В сперме присутствует в основном фруктоза; образуется она главным об-

разом в пузырьковидных железах под

влиянием гормонов семенников, передней доли гипофиза и поджелудочной железы. Поэтому в спермиях, находящихся в семенниках и придатке семен-

ника, не бывает фруктолиза.

При добавлении к сперме глюкозы дыхательный коэффициент (молярное

отношение выделенного диоксида уг-

лерода к поглощенному кислороду — СО2/Î2) повышается, что свидетель-

ствует об интенсивном использовании

сахара. Спермии способны восприни-

мать сахар из секретов, поэтому вклю- чение в состав разбавителей спермы сахаров удлиняет их жизнь, так как пре-

дотвращает расходование энергетичес-

ких ресурсов самих спермиев. Через оболочку спермия легко проникает свободная глюкоза или фруктоза, труд-

нее проходят дисахариды, и она совер-

шенно непроницаема для фосфорили-

рованных сахаров.

При наличии кислорода спермии используют часть лактата молочной

кислоты, образовавшейся при гликоли-

зе, для дыхания и за счет этого восста-

навливают некоторое количество глю-

козы. Однако процесс дыхания не может предотвратить накопление в спер-

ме молочной кислоты даже при

содержании в атмосфере чистого кис-

лорода.

Из большой и сложной проблемы обмена веществ у спермиев для практи-

ки искусственного осеменения очень

важно то, что спермии млекопитающих

во внешней среде обладают способнос-

тью воспринимать кислород и глюкозу, а при наличии сахара могут жить и дви-

гаться без кислорода. Спермии способ-

ны жить в бескислородной среде доль-

ше, чем в присутствии кислорода. На этом свойстве спермиев основан метод сохранения спермы под слоем вазели-

нового масла, ограничивающего ее

аэрацию, а следовательно, и окислительные процессы. С накоплением молочной кислоты спермии переходят в анабиотическое состояние; при изме-

нении реакции жидкой среды в сторо-

ну щелочности и повышении температуры движение их вновь восстанавливается.

Кислотный анабиоз можно использовать для сохранения спермы. Пере-

вод спермы в анабиотическое состоя-

ние позволяет удлинить срок ее хранения вне организма на несколько дней.

Затем подогреванием или подщелачи-

ванием сперму переводят опять в ак-

48

тивное состояние. Чем выше кислотность спермы, тем выше должна быть температура для перевода ее в активное

состояние. Например, в сперме с рН

7,6 спермии двигаются при 15...20 °С; в сперме с рН 6,0 движение начинается только при 35...40 °С. При рН 4,5 одно

повышение температуры не выводит

спермиев из анабиоза; они становятся

подвижными лишь под действием тем-

пературы в сочетании с подщелачиванием среды. При более низком рН и

длительном хранении спермии погиба-

ют. За счет выделения щелочи из по-

гибших спермиев происходит частич-

ная нейтрализация молочной кислоты,

àу части спермиев восстанавливается

гликолиз до тех пор, пока увеличение

концентрации молочной кислоты не

прекратит его (Н. П. Шергин). Поэто-

му в процессе гликолиза изменения рН скачкообразные.

Спермий, будучи узкоспециализи-

рованной клеткой, не способен к син-

тезу и накоплению органических ве-

ществ. В нем преобладают катаболи- ческие (разрушительные) процессы пе-

ред анаболическими (созидательными).

Ассимиляция глюкозы не прекращает,

àтолько иногда может замедлять процесс разрушения спермиев.

Главное отличие спермиев от других

клеток — их способность к энергично-

му, активному движению за счет энергии дыхания и гликолиза. Для движения спермиев, как и для мышечной работы, необходимо особое веществ —

аденозинтрифосфат (АТФ). В сперме

плодовитых быков его содержится от 7

до 11 мг%; при снижении АТФ до 3 мг% и менее оплодотворяющая споосбность спермы ухудшается.

С. А. Бурнашева и В. А. Энгельгардт

выявили	белок	спермозин — аналог
мышечного белка		актомиозина. Под
влиянием	спермозина, обладающего

свойствами фермента аденозинтрифос-

фатазы, молекула АТФ распадается на

фосфорную кислоту и аденозиндифосфат (АДФ); в результате этого процесса спермий получает энергию, обеспечи-

вающую его подвижность. Оптималь-

ная ферментативная активность спермозина проявляется при рН 8,3, поэтому подщелачивание спермы повышает

активность движения спермиев. АТФ,

добавленный к спермиям, не влияет на

их движение, это обусловлено, видимо,

тем, что он не проникает через их оболочку. Добавление в сперму сахаров

улучшает гликолиз, а следовательно, и

дыхание, что позволяет поддерживать

активность спермиев. Образующаяся

при этих процессах энергия аккумулируется в результате соединения АДФ с

фосфорной кислотой и образования

ÀÒÔ.

На основании изучения энергетики

движения спермиев условно было установлено два типа спермы: 1) сперма

животных с влагалищным типом осе-

менения (бык, баран, олень, кролик и

др.) содержит значительное количество

сахаров, в ней происходит дыхание и гликолиз, но из-за густоты спермы дос-

туп кислорода бывает затруднен и ды-

хание замещается гликолизом; 2) спер-

ма животных с маточным типом осеменения (жеребец, хряк, кобель и др.) имеет мало сахаров, поэтому дыха-

ние — основной энергетический про-

цесс спермиев, гликолиз в них слабо выражен.

Особенности спермы птиц. В отличие от самцов млекопитающих у птиц от-

сутствуют придаточные половые желе-

зы, выделяющие в сперму секреты; укорочены спермиовыносящие пути, семенники расположены внутри организма. Спермии сельскохозяйственной птицы (петух, селезень, индюк, гусак

и др.) в организме самки сохраняют

оплодотворяющую способность довольно длительное время (от 12 до

70 дней), а вне организма быстро поги-

áàþò.

49

2.2.1.3. ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ НА СПЕРМИЕВ ВНЕ ОРГАНИЗМА ЖИВОТНОГО

Температура. Спермии лучше сохраняются при температуре от 0 до 15 °С (И. И. Иванов, 1908). Более низкая и особенно высокая температура очень пагубны для них. Интенсивность дви-

жения спермиев прямо пропорцио-

нальна температуре среды, в которой они находятся.

С повышением температуры среды

срок жизни спермиев укорачивается:

при 46,5 °С белки спермиев переходят в

состояние, близкое к необратимой денатурации (В. Д. Клемина). Низкие

температуры менее вредны для спер-

миев. При постепенном охлаждении

можно довести сперму до состояния за-

мораживания, а затем, после подогревания, восстановить ее активность и

даже способность к оплодотворению.

Считается, что в механизме шока

важную роль играют осмотические и

диффузионные процессы (Ф. И. Осташко). Чем медленнее протекают эти

процессы, тем меньше проявляется

температурный шок. Вот почему мед-

ленное охлаждение — основной способ

предупреждения температурного шока

спермиев. Особенно легко возникает

температурный шок при охлаждении

только что полученной спермы ниже 18 °С.

Возможность температурного шока следует учитывать, особенно при рабо-

те со спермой быка и барана, у которых

вследствие малого объема эякулята сперма охлаждается очень быстро. Температурный шок легко наступает при проведении искусственного осеме-

нения в холодную погоду, при использовании холодных инструментов, при

несоблюдении правил хранения и перевозки спермы.

Освещенность. Рассеянный дневной

свет не воздействует вредно на спермиев.

Под влиянием же прямых солнечных

лучей движение спермиев вначале усиливается, но затем через 20...40 мин они погибают.

Вся работа со спермой должна проводиться в закрытых помещениях. По-

скольку рассеянный свет не влияет на

спермиев, то для сохранения спермы можно пользоваться обычной стеклян-

ной посудой, а еще лучше из оранжево-

го стекла, которое задерживает ультра-

фиолетовое излучение. В лаборатории

пунктов искусственного осеменения на окнах следует повесить занавески (кап-

роновые или полиэтиленовые).

Осмотическое давление. Спермии

очень чувствительны к изменению ос-

мотического давления, т. е. концентрации веществ в жидкости, в которой они

находятся. Ее осмотическое давление

должно быть равным внутреннему ос-

мотическому давлению спермиев. Если

спермии поместить в гипотонический раствор или в обыкновенную воду, они

быстро погибают вследствие повыше-

ния внутреннего давления. Под влия-

нием гипотонического раствора хвосты

спермиев набухают и закручиваются

кольцом или полукольцом. Если спер-

му смешать с гипертоническим раство-

ром, спермии тоже погибнут, но уже от обезвоживания. Они сморщиваются, их хвосты приобретают зигзаговидную форму. Исключительно губительно для

спермиев быстрое изменение осмоти-

ческого давления. При прочих благоприятных условиях спермии могут сохранять свою жизнеспособность только

âизотонических растворах.

Óспермиев животных разных видов осмотическое давление неодинаково.

Так, раствор виноградного сахара будет изотоничен сперме барана в концент-

рации 6,4 %, быка и хряка — 6, жереб-

ца — 7,2, кролика — 5,4, собаки —

5,7 %. Раствор тростникового сахара

50