32. Нейроглия. Общая характеристика, источники развития, классификация, функции. Микроглия. Особенности строения по данным световой и электронной микроскопии.

Нейроглия, или просто глия (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв + γλία — клей), — совокупность вспомогательных клетокнервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в среднем в10-50раз больше, чем нейронов. Термин ввёл в1846 году Рудольф Вирхов[1].

Глиальные клетки имеют общие функции и, частично, происхождение (исключение — микроглия). Они составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачи нервныхимпульсов, а также осуществляя частьметаболических процессов самого нейрона.

Нейроглия выполняет опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.

Классификация

•Микроглиальные клетки, хоть и входят в понятие «глия», не являются собственно нервной тканью, так как имеют мезодермальное происхождение. Они представляют собой мелкие отростчатые клетки, разбросанные по белому и серому веществу мозга и способные кфагоцитозу.

•Макроглия — производная глиобластов, выполняет опорную, разграничительную, трофическую и секреторную функции.

•Эпендимальные клетки (некоторые ученые выделяют их из глии вообще,

некоторые — включают в макроглию) напоминают однослойный эпителий, лежат на базальной мембране и имеют кубическую или призматическую форму. Выделяют:

•Эпендимоциты 1 типа - лежат на базальной мембране мягкой мозговой

оболочки и участвуют в образовании гематоглифического барьера.

• Эпендимоциты 2 типа - выстилают желудочки мозга и спинномозговой канал; на апикальной части имеют реснички по направлению тока ликвора.

•Танициты - на поверхности имеют ворсинки.

•Олигодендроциты — полигональные крупные клетки, имеющие1-5слабо ветвящихся отростков, в зависимости от их расположения, выделяют:

•Олигодендроциты, окружающие тела нейронов в периферических ганглиях

(сателиты);

•

Олигодендроциты

,

окружающие

глиоциты);

•Олигодендриды, обобщающие нервные волокна (Шванновские клетки).

•Астроциты - небольшие клетки, имеющие многочисленные ветвящиеся отростки. Различают:

•Протоплазматические астроциты - содержатся в сером веществе, отростки

их усиленно ветвятся и образуют множетсво глиальных мембран.

• Волокнистые астроциты - их количество больше в белом веществе; морфологически отличаются наличием слабо ветвящихся отростков.

Эмбриогенез В эмбриогенезе глиоциты (кроме микроглиальных клеток) дифференцируются из глиобластов,

которые имеют два источника — медуллобласты нервной трубки и ганглиобласты ганглиозной пластинки. Оба эти источника на ранних этапах образовались изэктодермы.

Микроглия же — производное мезодермы.

Микроглия — специализированный класс глиальных клетокцентральной нервной системы,

которые являются фагоцитами, уничтожающими инфекционные агенты и разрушающиминервные клетки

Клетки микроглии происходят из моноцитов крови (потомки стволовой клетки крови), то есть характеризуются мезодермальным происхождением. В ходе воспалительного процесса микроглия активируется, причем форма клеток претерпевает сильные изменения — в активированном состоянии они выпускают многочисленные отростки, напоминаяамёбы.

Микроглия распознает различные агенты в своем окружении при помощи специализированных мембранных рецепторов. Микроглия также подавляет патогеныпри помощи выделения цитотоксических веществ. Показано, что в культуре клетки микроглии (как и другие фагоциты в ходе «респираторного взрыва») выделяет большие количестваперекиси водорода и NO. Оба эти вещества могут убивать нейроны.

Микроглия выделяет также специфические протеазы и цитокины(например,интерлейкин-1,который может вызыватьдемиелинизацию аксонов). Микроглия может повреждать нейроны при выделении избытков глутамата, при действии которого наNMDA-рецепторы возникает явлениеэксайтотоксичности. Таким образом, чрезмерная активация микроглии может приводить к патологическим процессам и, в частности, к гибели нейронов, что, как полагают, является одним из патологических механизмовнейродегенеративных болезней, таких как болезньАльцгеймера,болезнь Паркинсона,деменция, вызваннаяСПИДом, и некоторых других.