41. Центральная нервная система. Общая морфофункциональная характеристика, классификация, источники развития. Строение белого и серого вещества. Строение оболочек мозга (мягкой, паутинной, твердой).

Центральная нервная система (ЦНС) — основная часть нервной системы животных (в том числе человека), состоящая изнейронов и их отростков; у беспозвоночных представлена системой тесно связанных между собойнервных узлов (ганглиев), у позвоночных животных (включая людей) — спинным и головным мозгом.

Все разнообразие значений нервной системы вытекает из её свойств.

1 Возбудимость, раздражимость и проводимость характеризуются как функции времени, то есть это — процесс, возникающий от раздражения до проявления ответной деятельности органа. Согласно электрической теории распространения нервного импульса в нервном волокне, он распространяется за счет перехода локальных очагов возбуждения на соседние неактивные области нервного волокна или процесса распространяющейся деполяризации потенциала действия, представляющего подобие электрического тока. В синапсах протекает другой — химический процесс, при котором развитие волны возбуждения-поляризациипринадлежит медиатору ацетилхолину, то есть химической реакции.

2 Нервная система обладает свойством трансформации и генерации энергий внешней и внутренней среды и преобразования их в нервный процесс.

3 К особенно важному свойству нервной системы относится свойство мозга хранить информацию в процессе не только онто-,но и филогенеза.

Типы нервных систем Существует несколько типов организации нервной системы, представленные у различных систематических групп животных.

•Диффузная нервная система — представлена у кишечнополостных. Нервные клетки образуют диффузное нервное сплетение вэктодерме по всему телу животного, и при сильном раздражении одной части сплетения возникает генерализованный ответ — реагирует все тело.

•Стволовая нервная система (ортогон)— некоторые нервные клетки собираются в

нервные стволы, наряду с которыми сохраняется и диффузное подкожное сплетение. Такой тип нервной системы представлен уплоских червей инематод (у последних диффузное сплетение

сильно редуцировано), а также многих других групп первичноротых — например, гастротрих и головохоботных.

•Узловая нервная система, или сложная ганглионарная система — представлена уаннелид,членистоногих, моллюсков и других групп беспозвоночных. Большая часть клеток центральной нервной системы собраны в нервные узлы —ганглии. У многих животных клетки в них специализированы и обслуживают отдельные органы. У некоторыхмоллюсков (например,головоногих) и членистоногих возникает сложное объединение специализированных ганглиев с развитыми связями между ними — единый головной мозг или головогрудная нервная масса (у пауков). У насекомых особенно сложное строение имеют некоторые отделыпротоцеребрума («грибовидные тела»).

•Трубчатая нервная система (нервнаятрубка) характерна для хордовых.

Нервная система млекопитающих и человека по морфологическим признакам подразделяется на центральную (головной испинной мозг) и периферическую (слагается отходящими от головного и спинного мозганервами.

Функциональное деление

•Соматическая (анимальная) нервная система

•Автономная (вегетативная) нервная система

•Симпатический отдел вегетативной нервной системы

•Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы

•Метасимпатический отдел вегетативной нервной системы (энтеральная нервная

система)

Внастоящий момент нет единого положения о развитии нервной системы в онтогенезе. Основная проблема заключается в оценке уровня детерминированности (предопределения) в развитии тканей из зародышевых клеток. Наиболее перспективными моделями являются

мозаичная модель и регуляционная модель. Ни та, ни другая не может в полной мере объяснить развитие нервной системы.

•Мозаичная модель предполагает полное детерминирование судьбы отдельной клетки на протяжении всего онтогенеза.

•Регуляционная модель предполагает случайное и изменяемое развитие отдельных

клеток, при детерминированности только нейрального направления (то есть любая клетка определённой группы клеток может стать какой угодно в пределах возможности развития для

этой группы клеток).

Развитие нервной системы позвоночных

Нервная система образуется из эктодермы — наружного из трёх зародышевых листков. Между клетками мезодермы и эктодермы начинается паракринное взаимодействие, то есть в мезодерме вырабатывается специальное вещество — фактор роста нейронов, которое передаётся в эктодерму. Под влиянием фактора роста нейронов часть эктодермальных клеток превращается в нейроэпиталиальные клетки, причём образование нейроэпителиальных клеток происходит очень быстро — со скоростью 250000 штук в минуту. Этот процесс называется нейрональной индукцией (частный случайэмбриональной индукции).

В результате образуется нервная пластинка, которая состоит из одинаковых клеток. Из неё образуются нервные валики, а из них — нервная трубка, которая обособляется от эктодермы (конкретно за образование нервной трубки и нервного гребня отвечает смена типов кадгеринов, молекул клеточной адгезии), уходя под неё. Механизмнейруляции несколько различается у низших и высших позвоночных. Замыкаетсянервная трубка не одновременно по всей длине. Прежде всего замыкание происходит в средней части, затем этот процесс распространяется к заднему и переднему её концам. На концах трубки сохраняется два незамкнутых участка — передний и задний нейропоры.

Затем происходит процесс дифференциации нейроэпителиальных клеток на нейробласты и глиобласты. Глиобласты дают начало астроцитам, олигодендроцитам и эпиндимным клеткам. Нейробласты становятся нейронами.

Серое вещество (лат. substantia grisea) — главный компонентцентральной нервной системы

позвоночных животных[1] и человека, включающий клеточные тела нейронов, нейропиль (частично:дендриты,безмиелиновые аксоны, отростки глиальных клеток[2]),глиальные клетки (астроциты иолигодендроциты), а такжекапилляры. Противопоставляется беломувеществу мозга, не содержащему тел нейронов и состоящему главным образом из пучковмиелиновых волокон[3]. Цветовая дифференциация белого и серого веществанервной ткани обусловлена белым цветом миелина. Серое вещество живых тканей имеетсеро-коричневуюокраску, которую придают кровеносныекапилляры и клеточные тела нейронов

Вголовном мозге различают серое и белое вещество, но их распределение здесь значительно сложнее, чем в спинном мозге.

Кора полушарий головного мозга образована серым веществом, состоящим из нескольких слоев клеток, различных по форме, размерам и функциональному значению. Наиболее специфичны для коры полушарий нервные клетки пирамидальной формы. Они характеризуются вытянутой треугольной формой перикарионов с вершиной, обращенной к поверхности мозга. От расширенного основания тела клетки, обращенного к белому веществу мозга, отходит нейрит, заканчивающийся синапсом в сером веществе смежного участка мозга или выходящий в белое вещество, формируя проводящие пути центральной нервной системы. Близкие -поформе, размерам и функциональному значению нервные клетки образуют нерезко разграниченные слои коры, характерные для различных отделов полушарий головного мозга. В двигательной зоне полушарий различают шесть основных слоев: молекулярный, наружный зернистый, пирамидный,внутренний зернистый, ганглиозный, слой полиморфных клеток (рис. 179).

Молекулярный слой содержит сеть нервных волокон и отдельные мелкие нервные клетки, преимущественно веретенообразной формы. Нервные волокна ориентированы параллельно поверхности мозга. Большая часть их представляет собой отростки нижележащего слоя.

Внаружном зернистом слое - мелкие нервные клетки диаметром около 10 мкм, округлой, звездчатой или пирамидальной формы. Их дендриты направляются в молекулярный слой.

Нейриты частично уходят в белое вещество, частично также поступают в сплетение волокон молекулярного слоя.

Пирамидный слой особенно хорошо развит в прецентральной извилине. Клетки этого слоя имеют пирамидальную форму. Размеры их последовательно увеличиваются от 10 мкм в его периферической зоне до 40 мкм в центральной. От верхушки клетки отходит дендрит, конечные ветвления которого располагаются в молекулярном слое. Дендриты боковой поверхности и основания клетки короткие и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Нейрит

отходит от основания клетки. Нейриты Солее мелких клеток не выходят за пределы коры, а у более крупных пирамид в виде миелиновых, ассоциативных или комиссуральных волокон уходят в белое вещество.

Внутренний зернистый слой в различных полях коры выражен по-разному.В зрительной зоне коры он сильно развит, а в ее двигательной зоне слабо. Внутренний зернистый слой образован мелкими звездчатыми и пирамидальными клетками. В нем много горизонтальных волокон. Ганглиозный слой коры содержит крупные клетки пирамидальной формы до 120 мкм высоты и 80 мкм ширины в основании пирамиды. В цитоплазме клеток наблюдают крупные базофильные глыбки, что свидетельствует о высоком уровне синтеза белков, необходимых для поддержания массы цитоплазмы их длинных аксонов, формирующих кортикоспинальные пути спинного мозга.