13. Гисто- и органогенез на 2-3неделе развития. Мезенхима, образование, строение и роль в развитии тканей.

На 2 – 3-йнеделе, т. е. в процессе второй фазы гаструляции и сразу же после нее, происходит закладка зачатков осевых органов:

1)хорды;

2)нервной трубки;

3)кишечной трубки.

В период между I и II фазами гаструляции, т. е. с 9-хпо14-есутки формируются внезародышевая мезенхима и три внезародышевых органа – хорион, амнион, желточный мешок

Развитие, строение и функции хориона. В процессе имплантации бластоцисты ее трофобласт по мере внедрения из однослойного становится двухслойным и состоит из цитотрофобласта и симпатотрофобласта. Симпатотрофобласт представляет собой структуру, в которой в единой цитоплазме содержится большое число ядер и клеточных органелл. Образуется он посредствам слияния клеток, выталкиваемых из цитотрофобласта. Таким образом, эмбриобласт, в котором происходит I фаза гаструляции, окружен внезародышевой оболочкой, состоящей из цито– и симпластотрофобласта.

В процессе имплантации из эмбриобласта выселяются в полость бластоцисты клетки, образующие внезародышевую мезенхиму, которая подрастает изнутри к цитотрофобласту.

После этого трофобласт становится трехслойным – состоит из симпластотрофобласта, цитотрофобласта и париентального листка внезародышевой мезенхимы и носит название хориона (или ворсинчатой оболочки). По всей поверхности хориона располагаются ворсины, которые вначале состоят из цито– и симпластотрофобласта и называются первичными. Затем в них врастает изнутри внезародышевая мезенхима, и они становятся вторичными. Однако постепенно на большей части хориона ворсинки редуцируются и сохраняются только в той части хориона, которая направлена к базальному слою эндометрия. При этом ворсинки

разрастаются, в них врастают сосуды, и они становятся третич-ными.

При развитии хориона выделяют два периода:

1)формирование гладкого хориона;

2)формирование ворсинчатого хориона.

Из ворсинчатого хориона в последующем формируется плацента.

Функции хориона:

1)защитная;

2)трофическая, газообменная, экскреторная и другие, в которых хорин принимает участие, будучи составной частью плаценты и которые выполняет плацента.

Развитие, строение и функции амниона. Внезародышевая мезенхима, заполняя полость бластоцисты, оставляет свободными небольшие участки бластоцели, прилежащие к эпибласту и гипобласту. Эти участки составляют мезенхимальные закладки амниотического пузырька и желточного мешка.

Стенка амниона состоит из:

1)внезародышевой эктодермы;

2)внезародышевой мезенхимы (висцерального листка).

Функции амниона – образование околоплодных вод и защитная функция.

Развитие, строение и функции желточного мешка. Из гипобласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую (или желточную) энтодерму, и, обрастая изнутри мезенхимальную закладку желточного мешка, образуют вместе с ней стенку желточного мешка. Стенка желточного мешка состоит из:

1)внезародышевой (желточной) энтодермы;

2)внезародышевой мезенхимы.

Функции желточного мешка:

1)кроветворение (образование стволовых клеток крови);

2)образование половых стволовых клеток (гонобластов);

3)трофическая (у птиц и рыб).

Органогенез

Развитие подавляющего большинства органов начинается с 3 – 4-йнедели, т. е. с конца1-гомесяца существования зародыша. Органы образуются в результате перемещения и сочетания клеток и их производных, нескольких тканей (например, печень состоит из эпителиальной и соединительной тканей). При этом клетки разных тканей оказывают индуктивное влияние друг на друга и тем самым обеспечивают направленный морфогенез.