14. Продукционный процесс в ландшафтах. Составляющие продукционного процесса в ландшафте: процесс фотосинтеза, дыхание растений, транспирация.

Продукционный процесс, т.е. образование органического вещества первичными продуцентами - зелеными растениями, которые извлекают двуокись углерода из атмосферы, зольные элементы и азот с водными растворами из почвы.

Зеленые фракции фитомассы и фотосинтез. Биогеоцикл, как показывает само название, является циклом, и поэтому можно начинать его рассмотрение с любого блока. Однако лучше сделать это с зеленой фракции растений, в которой протекает фотосинтез.

Изменение блоков биогеоцикла – это сложный процесс. Так, в лесных геосистемах изменение количества листьев связано со следующими элементарными процессами (с точки зрения экологии ландшафтов): 1) трансформацией солнечной энергии при фотосинтезе; 2) потреблением воды и минеральных веществ; 3) транслокацией вещества из листьев в ветки, стволы и корни; 4) отмиранием листьев и последующим опадом; 5) потерей вещества при дыхании. От соотношения этих процессов зависит увеличение или уменьшение количества фотосинтетически активных фитомасс.

Здесь рассмотрим «темпы» – т.е. скорость изменения количества листьев в единицу времени. Зная содержание листьев (их массу) в различных лесных геосистемах и продолжительность стексов с различными типами и интенсивностью процессов, можно ориентировочно подсчитать темпы изменения количества фитомассы листьев. Наиболее высокие положительные темпы наблюдаются во время стексов усложнения структуры в апреле-мае и составляют (в т/га сут) в геосистемах с буковыми лесами 0,2-0,3, а с дубовыми 0,1-0,2 (для Марткопского стационара). В летние месяцы темпы изменения фитомассы близки к нулю в осенние - они отрицательные и колеблются от -0,1до –0,3 т/га сут.

В травянистых геосистемах биогеоцикл имеет свои особенности. Изменение количества листьев и стеблей в них связано со следующими процессами: 1) трансформацией солнечной энергии при фотосинтезе; 2) потреблением воды и минеральных веществ; 3) транслокацией вещества в корни; 4) переходом в ветошь и далее в подстилку; 5) потерями вещества при дыхании.

Дыхание как один из процессов биогеоцикла. Одним из важнейших процессов биогеоцикла является дыхание. Дыхание присуще фитомассам, зоомассам и мортмассам. Об интенсивности дыхания фитомасс можно судить по количеству выделяемого СО2 или поглощаемого фитомассой О2. Общеизвестно, что наиболее активное дыхание у генеративных органов и листьев. Слабее дыхание стеблей, стволов и корней. Более активно дышат быстро растущие органы, а также ткани растений. При этом высокогорные растения в связи с низким парциальным дыханием О2 имеют повышенную интенсивность дыхания. Теневыносливые растения дышат слабее светолюбивых. Интересно, что почки, листья и хвоя зимующих растений дышат (с резко сниженной интенсивностью) и при значительных морозах. В физиологии растений детально рассматриваются вопросы дыхания растений и его связь с внешними факторами.

Дыхание зоомассы – это важнейший процесс, при котором происходит поступление в организм животных кислорода с выделением диоксида углерода.

С дыханием фитомассы и зоомассы связаны важнейшие понятия продуктивности в экологии. Напомним, что валовой первичной продуктивностью называется общая скорость фотосинтеза, включая ту органику, которая за время измерений была израсходована на дыхание. Чистая первичная продуктивность – скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом того органического вещества, которое не использовалось при дыхании растений в изучаемый период. Чистая продуктивность сообщества – скорость накопления органического вещества, не потребляемого гетеротрофами (т.е. чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофами) за учетный период. Наконец, скорость накопления энергии на уровнях консументов называют вторичной продуктивностью (Одум, 1975).

Трансформация вещества в мортмассу. В экологии довольно хорошо изучены процессы возвращения органического вещества в круговорот (Одум, 1975). Обычно выделяют два основных пути: первичная экскреция животными и разложение детрита микроорганизмами. Возможен и третий путь – прямая передача от растения к растению симбиотическими микроорганизмами. С ландшафтно-экологической точки зрения (Н.Л.Беручашвили) процессы возвращения органического вещества в круговорот являются не чем иным, как переходом фитомассы в мортмассу. Эта трансформация геомасс существенно различается в геосистемах с лесной и травянистой растительностью.

В травянистых геосистемах зеленая фракция листьев и стеблей переходит в ветошь (новую, затем – старую) и далее в подстилку (свежую и старую). В лесных геосистемах процессы образования мортмассы отличаются большей сложностью. Листья либо сразу переходят в подстилку из листового опада, либо совершают этот переход через геомассу отмерших, засохших прямо на дереве листьев. Этот путь особенно характерен для некоторых листопадных дубов, платанов и других деревьев. Транспортно-скелетные органы сначала переходят в отмершие, но еще стоящие стволы или мертвые прикрепленные к стволам ветки, а затем в валежник и другой скелетный материал на поверхности почвы, как в травянистых, так и в лесных геосистемах наблюдается переход корней в мортмассу.

Многочисленные исследования трансформации вещества из фитомассы в мортмассу показали, что ветошь и особенно подстилка бывают в своей цикличности обычно сдвинуты по фазе по отношению к зеленой фракции фитомассы.